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14.9: Stamm Arthropoda - Biologie

14.9: Stamm Arthropoda - Biologie



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Der Name „Arthropoda“ bedeutet „Gelenkbeine“ (im Griechischen bedeutet „Arthros“ „Gelenk“ und „Podos“ bedeutet „Bein“); es beschreibt treffend die enorme Anzahl von Wirbellosen, die in diesem Stamm enthalten sind. Gliederfüßer dominieren das Tierreich mit geschätzten 85 Prozent der bekannten Arten, die in diesem Stamm enthalten sind, und vielen Arthropoden, die noch nicht dokumentiert sind. Arthropoden sind eucoelomate, protostomische Organismen.

Phylum Arthropoda umfasst Tiere, die erfolgreich terrestrische, aquatische und luftige Lebensräume besiedeln. Dieser Stamm wird weiter in fünf Unterstämme eingeteilt: Trilobitomorpha (Trilobiten, alle ausgestorben), Hexapoda (Insekten und Verwandte), Myriapoda (Tausendfüßer, Tausendfüßler und Verwandte), Krebstiere (Krabben, Hummer, Krebse, Isopoden, Seepocken und einige Zooplankton) , und Chelicerata (Pferdeschwanzkrebse, Spinnentiere, Skorpione und Daddy Longlegs). Trilobiten sind eine ausgestorbene Gruppe von Arthropoden, die hauptsächlich im vorkambrischen Zeitalter gefunden wurden und wahrscheinlich am engsten mit den Chelicerata verwandt sind. Diese werden anhand von Fossilienfunden identifiziert (Abbildung 1).

Morphologie

Ein einzigartiges Merkmal von Tieren im Stamm der Gliederfüßer ist das Vorhandensein eines segmentierten Körpers und die Verschmelzung von Segmenten, die zu funktionellen Körperregionen namens Tagma führen. Tagma kann die Form eines Kopfes, Thorax und Abdomens oder eines Cephalothorax und Abdomens oder eines Kopfes und Rumpfes haben. Ein zentraler Hohlraum, genannt Hämocoel (oder Bluthöhle) vorhanden ist und das offene Kreislaufsystem durch ein röhrenförmiges oder einkammeriges Herz reguliert wird. Die Atmungssysteme variieren je nach Gruppe der Gliederfüßer: Insekten und Myriapoden verwenden eine Reihe von Röhren (Tracheen), die sich durch den Körper verzweigen, sich durch Öffnungen, die als Stigmen bezeichnet werden, nach außen öffnen und einen Gasaustausch direkt zwischen den Zellen und der Luft in den Tracheen durchführen, während aquatische Krebstiere Kiemen verwenden, verwenden terrestrische Chelicerate Buchlungen und aquatische Chelicerate verwenden Buchkiemen (Abbildung 2).

Die Buchlungen von Spinnentieren (Skorpione, Spinnen, Zecken und Milben) enthalten einen vertikalen Stapel aus Hämocoel-Wandgewebe, der ein wenig an die Seiten eines Buches erinnert. Zwischen jeder der "Seiten" des Gewebes befindet sich ein Luftraum. Dadurch können beide Seiten des Gewebes jederzeit mit der Luft in Kontakt stehen, was die Effizienz des Gasaustauschs stark erhöht. Die Kiemen von Krebstieren sind fadenförmige Strukturen, die Gase mit dem umgebenden Wasser austauschen. Gruppen von Arthropoden unterscheiden sich auch in den Ausscheidungsorganen, wobei Krustentiere grüne Drüsen besitzen und Insekten die Malpighian-Röhrchen verwenden, die in Verbindung mit dem Hinterdarm arbeiten, um Wasser zu resorbieren und gleichzeitig den Körper von stickstoffhaltigen Abfällen zu befreien. Die Kutikula ist die Hülle eines Arthropoden. Es besteht aus zwei Schichten: der Epikutikula, einer dünnen, wachsartigen, wasserbeständigen äußeren Schicht, die kein Chitin enthält, und der darunter liegenden Schicht, dem Chitinvorsatz. Chitin ist ein zähes, flexibles Polysaccharid. Um zu wachsen, muss der Arthropode das Exoskelett während eines Prozesses namens Ekdyse („abstreifen“) abstoßen; Dies ist eine umständliche Wachstumsmethode, und während dieser Zeit ist das Tier anfällig für Raubtiere.


Plexippus paykulli

Plexippus paykulli ist eine Springspinnenart. Sie ist in Südostasien beheimatet, hat sich aber in anderen Teilen der Welt verbreitet. In den Vereinigten Staaten heißt es pantropische Springspinne. Es wird normalerweise mit Gebäuden in Verbindung gebracht [2] und kann in der Nähe von Lichtquellen gefunden werden, die vom Licht angezogene Insekten fangen. [3] Es ist zu Ehren von Gustaf von Paykull benannt. [4]

  • Attus paykulli Audouin, 1826
  • Attus ligoWalckenaer, 1837
  • Plexipus ligoC. L. Koch, 1846
  • Plexippus punctatusKarsch, 1878
  • Thotmes paykulli FOP, 1901
  • Menemerus crassusHogg, 1922
  • Hyllus mimusChamberlin, 1924
  • Sandalodes magnusBerland, 1933
  • Apamamia bockiRoewer, 1944
  • Plexippus quadriguttatusMello-Leitão, 1946
  • Marpissa bengalensisTikader, 1974
  • Marpissa Mandala Tikader, 1974 [1]

Parasyrphus nigritarsis

Parasyrphus nigritarsis ist eine Schwebfliegenart aus der Familie Syrphidae in der Ordnung Diptera. [1] [2] Sie ist aus Nordeuropa und Nordamerika bekannt, [3] [4] und gilt in Teilen ihres Verbreitungsgebiets als selten. [5] Erwachsene besuchen Blumen als Nahrungsquelle, [6] und Weibchen legen ihre Eier auf Gelege von Eiern von Blattkäfern (Familie Chrysomelidae). [7] Wenn die Parasyrhus Larven schlüpfen, verzehren sie zuerst die Eier des Blattkäfers und dann die unreifen Käfer, bis sie das Puppenstadium erreichen. [8] [9] [10] Diese Art ist mit Schwebfliegen verwandt, die als Larven Blattläuse erbeuten, [11] [12] und wurde in Studien der chemischen Ökologie untersucht [7] [13] [14] [15] [ 16] und Nahrungsnetzökologie. [17] [18]

In Eurasien, P. nigritarsus kommt in den nordischen Ländern vor, südlich bis Belgien, Deutschland, Schweiz und Nordspanien, Irland östlich durch Mitteleuropa bis nach Russland und weiter in den russischen Fernen Osten und Japan. [3] In Nordamerika kommt sie von Alaska bis Quebec und südlich bis Washington und Idaho vor. [19] Also, P. nigritarsus gilt als in der gesamten nördlichen Hemisphäre präsent und ist eine von mehreren Syrphidenarten, die im „Barcode of Life Data System“ [20] enthalten sind, einem Projekt, das sich auf in Kanada vorkommende Arten konzentriert und taxonomische Informationen, Metadaten und DNA-Sequenzen für mehrere umfasst Individuen am mitochondrialen Cytochromoxidase-Gen. [21] Die Fliegen neigen dazu, in Wäldern und Feuchtgebieten zu leben, die von . bevölkert sind Alnus, [22] Salix, [23] Populus-tremula und Alnus viridis bis zu 2.000 Meter (6.600 ft) in den Alpen schrubben. [24] Zu den Blumen, die von Erwachsenen besucht werden, gehören Anemone nemorosa, Potentilla erecta, Prunus cerasus, Prunus spinosus, Ranunkel, Rhododendron aureum, Rubus idaeus, Salix. [6]

Eier von P. nigritarsus sind weiß und kleiner als die Eier ihrer Blattkäferbeute (siehe Foto). Im Larvenstadium reif P. nigritarsus Individuen (dritte Erscheinungsform) sind 14–16 mm lang und haben einen Durchmesser von ungefähr 3 mm. Larven haben zwei Lappenpaare am Analsegment und ein komplexes Farbmuster mit dreieckigen gelben Markierungen auf den Bauchsegmenten und dünnen dunkelbraunen Streifen vor ihnen. [5] Erwachsene sind mittelgroße Fliegen, deren Beine blasse Zwischensegmente (Femur, Tibia) und dunkle Endsegmente (Tarsen) haben. Sie sind etwas ungewöhnlich unter Parasyrhus Arten in Aussehen und Verhalten. [22] Die Flügellänge für Erwachsene reicht von 9 bis 11,5 mm. Der Bauch ist gestreift und die Fliege ähnelt oberflächlich einer Biene. [20] Abdominale Tergite 3 und 4 haben einen marginalen Sulcus. Das Gesicht hat keinen schwarzen Streifen, hat aber einen schwarzen Rand zum Mund. Die Stirn bei Weibchen hat große Staubflecken. Auf der Seite DipteraMorphology finden Sie Definitionen von Fachbegriffen, die die Morphologie der erwachsenen Fliege beschreiben. Biologische Schlüssel zur Identifizierung von Adulten und Larven sind verfügbar. [25] [26] [27] [28]

Parasyrphus nigritarsus wurde als wichtiger natürlicher Feind von Blattkäfern in der Unterfamilie Chrysomelinae innerhalb der Chrysomelidae impliziert. [16] Diese Blattkäfer legen im Frühsommer mehrere Gelege von 10-30 Eiern auf Wirtspflanzen. Alle Käferarten, die als Beute dokumentiert wurden P. nigritarsus oder sein nordamerikanischer Verwandter Parasyrphus melanderi besitzen als Larven äußere Abwehrsekretionsdrüsen, aus denen sie flüchtige Sekrete absondern, von denen angenommen wird, dass sie potentielle Räuber abwehren. [16] Noch weiblich P. nigritarsus legen ihre Eier neben oder zwischen die Käfereier, und die Fliegenlarven schlüpfen vor den Käfern, was darauf hindeutet, dass sie eng an den Lebenszyklus ihrer Beute angepasst sind. Wenn die Populationsdichte der Käfer hoch ist, nimmt auch die Fliegenabundanz zu, und dies kann durch Zählen der Anzahl der auf jedes Käfergelege gelegten Fliegeneier gemessen werden. [14] [9] Höchstwahrscheinlich legen Fliegenweibchen, wenn die Häufigkeit von Raubtieren relativ hoch ist, Eier auf Käfergelege, wo ein früheres Fliegenweibchen ihre Eier bereits abgelegt hatte, wie für beobachtet wurde Parasyrphus melanderi in Kalifornien. [29]

Sobald die Fliegeneier schlüpfen, fressen sie zuerst Käfereier und dann Larven. [30] Das Abwehrsekret des Käfers vertreibt keine Fliegen. Im Gegenteil, Fliegenlarven werden vom Geruch von Käferlarvenabwehrsekreten angezogen, unabhängig davon, ob das Käfersekret primär aus der Wirtspflanze stammt oder ein autogen synthetisiertes Sekret ist. [13] Reife Fliegenlarven greifen die Beutelarve unter ihrem Kopf und scheinen ein Toxin zu injizieren, das die Beute immobilisiert, bevor sie ihr inneres Gewebe aussaugen. [10] [5] Auf Populationsebene gelten diese spezialisierten Raubtiere als gefräßig und haben erhebliche Auswirkungen auf die Käfersterblichkeit. [9] [16] Sie ernähren sich bekanntlich von Chrysomela vigintipunctata, [8] [31] [27] Chrysomela lapponica, [15] [18] Chrysomela populi, [32] Plagiosterna aenea, [14] [5] [8] Phratora vulgatissima, [33] und Phratora vitellinae [7] in Europa und weiter Chrysomela crotchi in Nordamerika. [34] Andere Forscher der Populationsdynamik von Käfern haben das Vorhandensein einer Syrphide mit sehr ähnlichem Verhalten bei der Nahrungsaufnahme von Ampferkäfern festgestellt Gastrophysa viridula im Vereinigten Königreich [35] und ähnliche Verhaltensweisen wurden beobachtet für Parasyrphus melanderi füttern Chrysomela aeneicollis in Kalifornien. [29]


Bedeutung

Bis zur Entdeckung von Neoglyphea, die Glypheoidea soll vor dem Ende des Eozäns vor Ζ] 34  Millionen Jahren ausgestorben sein. Sie galten als eng verwandt mit Langusten und Pantoffeln, mit denen sie die Gruppe "Palinura" bildeten. Das Studium nichtfossiler Exemplare machte deutlich, dass die Ähnlichkeiten zwischen den beiden Gruppen eher aus einer Analogie als aus einer Homologie resultierten und dass Glypheoidea näher an Hummern und Krebsen stand. Η] ⎖] ⎗] Glypheoidea wird gelegentlich in die Infraordnung Astacidea aufgenommen, aber molekulare Analyse unter Verwendung der DNA von Neoglyphea und Laurentaeglyphea schlagen vor, dass es besser als separate Infrastruktur, Glypheidea, platziert wird. ⎘]


14.2 Samenlose Pflanzen

Eine unglaubliche Vielfalt an kernlosen Pflanzen bevölkert die terrestrische Landschaft. Moose wachsen an Baumstämmen und Schachtelhalme (Abb. 14.9) zeigen ihre gegliederten Stämme und spindeldürren Blätter auf dem Waldboden. Samenlose Pflanzen machen jedoch nur einen kleinen Teil der Pflanzen in unserer Umwelt aus. Vor 300 Millionen Jahren dominierten kernlose Pflanzen die Landschaft und wuchsen in den riesigen Sumpfwäldern des Karbon. Ihre zerfallenden Körper schufen große Kohlevorkommen, die wir heute abbauen.

Bryophyten

Bryophyten, eine informelle Gruppierung der nichtvaskulären Pflanzen, sind die nächsten noch vorhandenen Verwandten der frühen Landpflanzen. Die ersten Moosen tauchten höchstwahrscheinlich im Ordovizium vor etwa 490 Millionen Jahren auf. Aufgrund des Mangels an Lignin – dem zähen Polymer in den Zellwänden der Stängel von Gefäßpflanzen – und anderen resistenten Strukturen ist die Wahrscheinlichkeit, dass Moosen Fossilien bilden, eher gering, obwohl einige Sporen aus Sporopollenin entdeckt wurden, die auf frühen Moosen. Bis zur Silurzeit (vor 440 Millionen Jahren) hatten sich Gefäßpflanzen jedoch über die Kontinente ausgebreitet. Diese Tatsache wird als Beweis dafür verwendet, dass nichtvaskuläre Pflanzen der Silurzeit vorausgegangen sein müssen.

Es gibt etwa 18.000 Moosenarten, die hauptsächlich in feuchten Lebensräumen gedeihen, obwohl einige in Wüsten wachsen. Sie bilden die Hauptflora unwirtlicher Umgebungen wie der Tundra, wo ihre geringe Größe und ihre Toleranz gegenüber Austrocknung deutliche Vorteile bieten. Sie verfügen nicht über die spezialisierten Zellen, die Flüssigkeiten leiten, die in den Gefäßpflanzen vorkommen, und im Allgemeinen fehlt ihnen Lignin. In Moosen zirkulieren Wasser und Nährstoffe in spezialisierten leitenden Zellen. Obwohl der Name Nichttracheophyt genauer ist, werden Moosen allgemein als nicht vaskuläre Pflanzen bezeichnet.

Bei einem Moosen gehören alle auffälligen vegetativen Organe zum haploiden Organismus oder Gametophyten. Der diploide Sporophyt ist kaum wahrnehmbar. Die von Moosen gebildeten Gameten schwimmen mit Flagellen. Das Sporangium, die mehrzellige sexuelle Fortpflanzungsstruktur, ist in Moosen vorhanden. Der Embryo bleibt auch an der Mutterpflanze hängen, die ihn ernährt. Dies ist ein Merkmal von Landpflanzen.

Die Moosen werden in drei Unterteilungen unterteilt (bei Pflanzen wird die taxonomische Ebene „Unterteilung“ anstelle von Stamm verwendet): Lebermoose oder Marchantiophyta Hornmoose oder Anthocerotophyta und Moose oder echte Bryophyta.

Lebermoose

Lebermoose (Marchantiophyta) kann als die Pflanzen angesehen werden, die am engsten mit dem Vorfahren verwandt sind, der an Land gezogen ist. Lebermoose hat viele Lebensräume auf der Erde besiedelt und sich auf mehr als 6.000 existierende Arten diversifiziert (Abbildung 14.10ein). Einige Gametophyten bilden gelappte grüne Strukturen, wie in Abbildung 14.10 zu sehen istB. Die Form ähnelt den Leberlappen und liefert daher den Ursprung des gebräuchlichen Namens der Division.

Hornkraut

Die Hornkraut (Anthocerotophyta) hat eine Vielzahl von Lebensräumen an Land besiedelt, obwohl sie nie weit von einer Feuchtigkeitsquelle entfernt sind. Es gibt etwa 100 beschriebene Arten von Hornkraut. Die dominierende Phase im Lebenszyklus von Hornkraut ist der kurze, blaugrüne Gametophyt. Der Sporophyt ist das bestimmende Merkmal der Gruppe. Es ist eine lange und schmale röhrenförmige Struktur, die aus dem Eltern-Gametophyten hervorgeht und das Wachstum während des gesamten Lebens der Pflanze aufrechterhält (Abbildung 14.11).

Moose

Mehr als 12.000 Moosarten wurden katalogisiert. Ihre Lebensräume variieren von der Tundra, wo sie die Hauptvegetation sind, bis hin zum Unterholz tropischer Wälder. In der Tundra können sie sich mit ihren flachen Rhizoiden an einem Substrat festsetzen, ohne sich in den gefrorenen Boden einzugraben. Sie verlangsamen die Erosion, speichern Feuchtigkeit und Bodennährstoffe und bieten Kleintieren Schutz und Nahrung für größere Pflanzenfresser wie den Moschusochsen. Moose reagieren sehr empfindlich auf Luftverschmutzung und werden zur Überwachung der Luftqualität eingesetzt. Die Empfindlichkeit von Moosen gegenüber Kupfersalzen macht diese Salze zu einem häufigen Bestandteil von Verbindungen, die zur Beseitigung von Moosen in Rasenflächen vermarktet werden (Abbildung 14.12).

Gefäßpflanzen

Die Gefäßpflanzen sind die dominierende und auffälligste Gruppe der Landpflanzen. Es gibt etwa 275.000 Arten von Gefäßpflanzen, die mehr als 90 Prozent der Vegetation der Erde ausmachen. Mehrere evolutionäre Innovationen erklären ihren Erfolg und ihre Verbreitung in so vielen Lebensräumen.

Gefäßgewebe: Xylem und Phloem

Die ersten Fossilien, die das Vorhandensein von Gefäßgewebe belegen, werden in die Silurzeit vor etwa 430 Millionen Jahren datiert. Die einfachste Anordnung leitfähiger Zellen zeigt ein Xylemmuster in der Mitte, das von Phloem umgeben ist. Xylem ist das Gewebe, das für den Langstreckentransport von Wasser und Mineralien, den Transfer wasserlöslicher Wachstumsfaktoren von den Syntheseorganen zu den Zielorganen und die Speicherung von Wasser und Nährstoffen verantwortlich ist.

Eine zweite Art von Gefäßgewebe ist Phloem, das Zucker, Proteine ​​und andere gelöste Stoffe durch die Pflanze transportiert. Phloemzellen werden in Siebelemente oder leitende Zellen und Stützgewebe unterteilt. Xylem- und Phloemgewebe bilden zusammen das Gefäßsystem von Pflanzen.

Wurzeln: Unterstützung für die Pflanze

Wurzeln sind jedoch im Fossilienbestand nicht gut erhalten, es scheint, dass sie später in der Evolution als Gefäßgewebe erschienen sind. Die Entwicklung eines ausgedehnten Wurzelnetzes stellte eine wesentliche Neuerung der Gefäßpflanzen dar. Dünne Rhizoide befestigten die Moosen am Substrat. Ihre eher dünnen Filamente boten der Pflanze weder einen starken Anker noch nahmen sie Wasser und Nährstoffe auf. Im Gegensatz dazu übertragen Wurzeln mit ihrem ausgeprägten Gefäßgewebesystem Wasser und Mineralien aus dem Boden auf den Rest der Pflanze. Das ausgedehnte Wurzelnetz, das tief in den Boden eindringt, um Wasserquellen zu erreichen, stabilisiert auch Bäume, indem es als Ballast und Anker fungiert. Die meisten Wurzeln gehen eine Symbiose mit Pilzen ein und bilden Mykorrhizen. Bei den Mykorrhizen wachsen Pilzhyphen um die Wurzel herum und innerhalb der Wurzel um die Zellen herum und in einigen Fällen innerhalb der Zellen. Dies kommt der Pflanze zugute, indem die Oberfläche für die Absorption stark vergrößert wird.

Blätter, Sporophylle und Strobili

Eine dritte Anpassung markiert kernlose Gefäßpflanzen. Einhergehend mit der Prominenz des Sporophyten und der Entwicklung von Gefäßgewebe verbesserte das Auftreten echter Blätter die photosynthetische Effizienz. Blätter fangen mit ihrer vergrößerten Oberfläche mehr Sonnenlicht ein.

Neben der Photosynthese spielen Blätter eine weitere Rolle im Leben der Pflanzen. Tannenzapfen, reife Farnwedel und Blumen sind alles Sporophylle – Blätter, die strukturell modifiziert wurden, um Sporangien zu tragen. Strobili sind Strukturen, die die Sporangien enthalten. Sie sind bei Nadelbäumen prominent und werden allgemein als Zapfen bezeichnet: zum Beispiel die Tannenzapfen von Kiefern.

Samenlose Gefäßpflanzen

Bis zum späten Devon (vor 385 Millionen Jahren) hatten Pflanzen Gefäßgewebe, gut definierte Blätter und Wurzelsysteme entwickelt. Mit diesen Vorteilen nahmen die Pflanzen in Höhe und Größe zu. Während der Karbonzeit (vor 359 bis 299 Millionen Jahren) bedeckten Sumpfwälder aus Bärenmoosen und Schachtelhalmen, von denen einige mehr als 30 Meter hoch wurden, den größten Teil des Landes. Aus diesen Wäldern entstanden die ausgedehnten Kohlevorkommen, die dem Karbon seinen Namen gaben. Bei kernlosen Gefäßpflanzen wurde der Sporophyt zur dominierenden Phase des Lebenszyklus.

Für die Düngung von kernlosen Gefäßpflanzen wird immer noch Wasser benötigt und die meisten begünstigen eine feuchte Umgebung. Zu den modernen kernlosen Gefäßpflanzen gehören Keulenmoose, Schachtelhalme, Farne und Schneebesenfarne.

Club Moose

Die Keulenmoose oder Lycophyta sind die früheste Gruppe von kernlosen Gefäßpflanzen. Sie dominierten die Landschaft der Karbonzeit, wuchsen zu hohen Bäumen heran und bildeten große Sumpfwälder.Heutige Keulenmoose sind winzige, immergrüne Pflanzen, die aus einem Stängel (der auch verzweigt sein kann) und kleinen Blättern, sogenannten Mikrophyllen, bestehen (Abbildung 14.13). Die Abteilung Lycophyta besteht aus fast 1.000 Arten, darunter auch Stachelwurz (Isoetales), Keulenmoose (Lycopodiales) und Stachelmoose (Selaginellales): keines davon ist ein echtes Moos.

Schachtelhalme

Farne und Schneebesenfarne gehören zur Abteilung Pterophyta. Eine dritte Pflanzengruppe der Pterophyta, die Schachtelhalme, werden manchmal getrennt von Farnen klassifiziert. Schachtelhalme haben eine einzige Gattung, Equisetum. Sie sind die Überlebenden einer großen Pflanzengruppe, bekannt als Arthrophyta, die im Karbon große Bäume und ganze Sumpfwälder hervorbrachte. Die Pflanzen sind normalerweise in feuchten Umgebungen und Sümpfen zu finden (Abbildung 14.14).

Der Stamm eines Schachtelhalms zeichnet sich durch das Vorhandensein von Gelenken oder Knoten aus: daher der Name Arthrophyta, was "Gelenkpflanze" bedeutet. Blätter und Zweige treten als Wirbel aus den gleichmäßig verteilten Ringen hervor. Die nadelförmigen Blätter tragen wenig zur Photosynthese bei, die größtenteils im grünen Stängel stattfindet (Abb. 14.15).

Farne und Schneebesen Farne

Farne gelten als die fortschrittlichsten kernlosen Gefäßpflanzen und weisen Merkmale auf, die häufig bei Samenpflanzen beobachtet werden. Farne bilden große Blätter und verzweigte Wurzeln. Im Gegensatz dazu fehlen bei Schneebesenfarnen, den Psilophyten, sowohl Wurzeln als auch Blätter, die wahrscheinlich durch evolutionäre Reduktion verloren gegangen sind. Evolutionäre Reduktion ist ein Prozess, bei dem die natürliche Selektion die Größe einer Struktur reduziert, die in einer bestimmten Umgebung nicht mehr günstig ist. Die Photosynthese findet im grünen Stiel eines Schneebesenfarns statt. An der Spitze des Aststiels bilden sich kleine gelbe Noppen, die die Sporangien enthalten. Schneebesenfarne wurden außerhalb der echten Farne klassifiziert, jedoch legen jüngste vergleichende DNA-Analysen nahe, dass diese Gruppe durch Evolution sowohl Gefäßgewebe als auch Wurzeln verloren haben könnte und tatsächlich eng mit Farnen verwandt ist.

Farne sind mit ihren großen Wedeln die am besten erkennbaren kernlosen Gefäßpflanzen (Abb. 14.16). Ungefähr 12.000 Farnarten leben in Umgebungen, die von Tropen bis zu gemäßigten Wäldern reichen. Obwohl einige Arten in trockenen Umgebungen überleben, sind die meisten Farne auf feuchte und schattige Plätze beschränkt. Sie tauchten im Fossilienbestand während der Devonzeit (vor 416–359 Millionen Jahren) auf und breiteten sich während der Karbonzeit vor 359–299 Millionen Jahren aus (Abbildung 14.17).

Konzepte in Aktion

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Karriereverbindung

Landschaftsarchitekt

Betrachtet man die gut angelegten Blumen- und Springbrunnengärten in königlichen Schlössern und historischen Häusern Europas, wird deutlich, dass die Schöpfer dieser Gärten mehr wussten als Kunst und Design. Sie waren auch mit der Biologie der von ihnen ausgewählten Pflanzen vertraut. Auch die Landschaftsgestaltung hat starke Wurzeln in der US-amerikanischen Tradition. Ein Paradebeispiel für frühes amerikanisches klassisches Design ist Monticello, Thomas Jeffersons Privatbesitz neben seinen vielen anderen Interessen, Jefferson pflegte eine Leidenschaft für Botanik. Die Landschaftsgestaltung kann einen kleinen privaten Raum umfassen, wie einen Hinterhofgarten, öffentliche Versammlungsorte, wie den Central Park in New York City, oder einen ganzen Stadtplan, wie Pierre L'Enfants Entwurf für Washington, DC.

Ein Landschaftsarchitekt plant traditionelle öffentliche Räume – wie botanische Gärten, Parks, Hochschulgelände, Gärten und größere Siedlungen – sowie Naturgebiete und private Gärten (Abbildung 14.18). Auch die Restaurierung von durch menschliche Eingriffe beeinträchtigten Naturräumen wie Feuchtgebieten erfordert die Expertise eines Landschaftsarchitekten.

Mit solch einer Reihe von erforderlichen Fähigkeiten umfasst die Ausbildung eines Landschaftsarchitekten einen soliden Hintergrund in Botanik, Bodenkunde, Pflanzenpathologie, Entomologie und Gartenbau. Für den Abschluss des Studiums sind auch Studienleistungen in Architektur und Designsoftware erforderlich. Die erfolgreiche Gestaltung einer Landschaft beruht auf einem umfassenden Wissen über die Anforderungen an das Pflanzenwachstum, wie Licht und Schatten, Feuchtigkeit, Verträglichkeit verschiedener Arten, Anfälligkeit für Krankheitserreger und Schädlinge. Moose und Farne gedeihen beispielsweise in einem schattigen Bereich, in dem Brunnen Feuchtigkeit spenden, Kakteen hingegen würden in dieser Umgebung nicht gut abschneiden. Das zukünftige Wachstum der einzelnen Pflanzen muss berücksichtigt werden, um Verdrängung und Konkurrenz um Licht und Nährstoffe zu vermeiden. Das Erscheinungsbild des Raums im Laufe der Zeit ist ebenfalls von Bedeutung. Formen, Farben und Biologie müssen für eine gepflegte und nachhaltige Grünfläche ausgewogen sein. Kunst, Architektur und Biologie verschmelzen in einer wunderschön gestalteten und umgesetzten Landschaft.

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    • Autoren: Samantha Fowler, Rebecca Roush, James Wise
    • Herausgeber/Website: OpenStax
    • Buchtitel: Konzepte der Biologie
    • Erscheinungsdatum: 25.04.2013
    • Ort: Houston, Texas
    • Buch-URL: https://openstax.org/books/concepts-biology/pages/1-introduction
    • Abschnitts-URL: https://openstax.org/books/concepts-biology/pages/14-2-seedless-plants

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    Inhalt

    Callinectes sapidus ist ein Zehnfußkrebs aus der Familie der schwimmenden Krabben Portunidae. Die Gattung Callinectes unterscheidet sich von anderen Portunid-Krabben durch das Fehlen eines inneren knorpeligen Dorns an der Handwurzel (dem mittleren Segment der Klaue) sowie durch die T-Form des männlichen Hinterleibs. [6] Blaue Krabben können bis zu einer Panzerbreite von 23 cm (9,1 Zoll) wachsen. C. sapidus Individuen weisen einen Sexualdimorphismus auf. Männchen und Weibchen sind leicht durch die Form des Hinterleibs (bekannt als "Schürze") und durch Farbunterschiede bei den Chelipen oder Krallen zu unterscheiden. Der Hinterleib ist bei Männchen lang und schlank, bei ausgewachsenen Weibchen jedoch breit und rund. Eine beliebte Erinnerung ist, dass die Schürze des Männchens wie das Washington Monument geformt ist, während die der reifen Weibchen der Kuppel des Kapitols der Vereinigten Staaten ähnelt. [5] Die Farbunterschiede der Klauen sind subtiler als die Form der Schürze. Der unbewegliche, feststehende Klauenfinger bei Männchen ist blau mit roten Spitzen, während Weibchen orange mit violetten Spitzen gefärbt sind. [7] Der Bauch eines Weibchens verändert sich, wenn er reift: Ein unreifes Weibchen hat einen dreieckigen Bauch, während der eines reifen Weibchens abgerundet ist. [8]

    Andere Arten von Callinectes kann leicht verwechselt werden mit C. sapidus wegen überlappender Bereiche und ähnlicher Morphologie. Eine Art ist die kleinere blaue Krabbe ( C. similis). Es wird weiter vor der Küste gefunden als die gewöhnliche Blaue Krabbe und hat einen glatteren granulierten Panzer. Männchen der Kleinen Blauen Krabbe haben auch eine gesprenkelte weiße Färbung an den Schwimmbeinen und Weibchen haben violett gefärbte Bereiche an den inneren Oberflächen der Krallen. [9] C. sapidus von anderen verwandten Arten in ihrem Verbreitungsgebiet unterschieden werden kann, C. ornatus, nach Anzahl der Frontzähne auf dem Panzer. C. sapidus hat vier, während C. ornatus hat sechs. [10]

    Der blaue Farbton der Krabbe stammt von einer Reihe von Pigmenten in der Schale, darunter Alpha-Crustacyanin, das mit einem roten Pigment, Astaxanthin, interagiert, um eine grünlich-blaue Färbung zu bilden. Wenn die Krabbe gekocht wird, zerfällt das Alpha-Crustacyanin und hinterlässt nur das Astaxanthin, das die Krabbe in eine leuchtend orange-rote Farbe verwandelt. [11]

    Callinectes sapidus ist am westlichen Rand des Atlantischen Ozeans von Cape Cod bis Argentinien und um die gesamte Küste des Golfs von Mexiko beheimatet. [12] [13] Es wurde kürzlich nördlich von Cape Cod im Golf von Maine gemeldet, was möglicherweise eine Ausdehnung des Verbreitungsgebiets aufgrund des Klimawandels darstellt. [14] Es wurde (über Ballastwasser) in japanische und europäische Gewässer eingeführt und in der Ostsee, im Nord-, Mittelmeer- und Schwarzen Meer beobachtet. [15] Die erste Aufzeichnung aus europäischen Gewässern wurde 1901 in Rochefort, Frankreich, gemacht. [16] In einigen Teilen des eingeführten Sortiments C. sapidus ist zum Thema der Krabbenfischerei geworden, auch in Griechenland, wo die lokale Bevölkerung aufgrund von Überfischung zurückgehen könnte. [16]

    Die natürlichen Feinde von C. sapidus gehören Aale, Trommel, Streifenbarsch, Spot, Forelle, einige Haie, Menschen, Kuhnasenrochen und Whiptail-Stachelrochen. C. sapidus ist ein Allesfresser, der sowohl Pflanzen als auch Tiere frisst. C. sapidus frisst normalerweise dünnschalige Muscheln, Ringelwürmer, kleine Fische, Pflanzen und fast alle anderen Gegenstände, die es finden kann, einschließlich Aas, andere C. sapidus Einzelpersonen und tierische Abfälle. [17] C. sapidus möglicherweise in der Lage sein, Populationen der invasiven grünen Krabbe zu kontrollieren, Carcinus maenas Zahlen der beiden Arten sind negativ korreliert, und C. maenas ist nicht in der Chesapeake Bay zu finden, wo C. sapidus ist am häufigsten. [18]

    Callinectes sapidus unterliegt einer Reihe von Krankheiten und Parasiten. [19] Dazu gehören eine Reihe von Viren, Bakterien, Mikrosporidien, Ciliaten und andere. [19] Der nemerteische Wurm Carcinonemertes carcinophila parasitiert häufig C. sapidus, insbesondere Weibchen und ältere Krabben, obwohl es kaum negative Auswirkungen auf die Krabbe hat. [19] Eine parasitierende Trematode C. sapidus wird selbst vom Hyperparasiten angegriffen Urosporidium crescens. [19] Die schädlichsten Parasiten können die Mikrosporidien sein Ameson michaelis, die Amöbe Paramoeba perniciosa und die Dinoflagellaten Hämatodinium perezi, die "bittere Krabbenkrankheit" verursacht. [20]

    Wachstum Bearbeiten

    Eier von C. sapidus schlüpfen in salzreichen Gewässern von Buchten, Küstengewässern und Flussmündungen und werden von Ebbe ins Meer getragen. [7] Während sieben planktonischen (zoealen) Stadien schwimmen die Larven der Blauen Krabben nahe der Oberfläche und ernähren sich von Mikroorganismen, denen sie begegnen. Nach dem achten Zoealstadium häuten sich die Larven zu Megalopen. Diese Larvenform hat kleine Krallen, die als Chelipeds bezeichnet werden, um Beutegegenstände zu greifen. [21] Megalopen wandern in der Wassersäule selektiv nach oben, wenn die Gezeiten landwärts in Richtung Flussmündungen wandern. Schließlich kommen Blaukrabben in Brackwasser an, wo sie den größten Teil ihres Lebens verbringen. Chemische Hinweise im Mündungswasser führen zur Metamorphose in die juvenile Phase, wonach blaue Krabben der erwachsenen Form ähnlich erscheinen. [7]

    Blaue Krabben wachsen, indem sie ihr Exoskelett abwerfen oder sich häuten, um ein neues, größeres Exoskelett freizulegen. Nach dem Aushärten füllt sich die neue Schale mit Körpergewebe. Die Aushärtung der Schale erfolgt am schnellsten in Wasser mit niedrigem Salzgehalt, wo der hohe osmotische Druck es der Schale ermöglicht, kurz nach der Häutung steif zu werden. [21] Die Häutung spiegelt nur ein inkrementelles Wachstum wider, was die Altersschätzung erschwert. [7] Für Blaukrabben ist die Anzahl der Häutungen in einem Leben auf ungefähr 25 festgelegt. Weibchen zeigen typischerweise 18 Häutungen nach den Larvenstadien, während Männchen nach der Larve etwa 20 Mal häuten. [22] Männliche blaue Krabben neigen dazu, breiter zu werden und haben stärker akzentuierte seitliche Dornen als Weibchen. [21] Wachstum und Häutung werden stark von Temperatur und Nahrungsverfügbarkeit beeinflusst. Höhere Temperaturen und größere Nahrungsressourcen verkürzen die Zeit zwischen den Häutungen sowie die Größenänderung während der Häutung (Mausinkrement). Salzgehalt und Krankheiten haben auch subtile Auswirkungen auf die Häutung und die Wachstumsrate. [6] Die Häutung erfolgt in Umgebungen mit niedrigem Salzgehalt schneller. Der hohe osmotische Druckgradient bewirkt, dass Wasser schnell in eine weiche, kürzlich gehäutete blaue Krabbenschale diffundiert, wodurch sie schneller aushärtet. Die Auswirkungen von Krankheiten und Parasiten auf Wachstum und Häutung sind weniger gut verstanden, aber in vielen Fällen wurde beobachtet, dass sie das Wachstum zwischen den Häutungen reduzieren. Zum Beispiel reife weibliche blaue Krabben, die mit der parasitären Rhizocephalan-Seepocken infiziert sind Loxothylacus texanus erscheinen im Vergleich zu nicht infizierten ausgewachsenen Weibchen extrem verkümmert im Wachstum. [21] Blaue Krabben können innerhalb eines Jahres nach dem Schlüpfen im Golf von Mexiko reifen, während Chesapeake Bay-Krabben bis zu 18 Monate brauchen, um zu reifen. [22] Aufgrund unterschiedlicher Wachstumsraten kommt es im Golf von Mexiko das ganze Jahr über zu kommerziellen und Freizeitkrabben, während die Krabbensaison in den nördlichen Bundesstaaten für die kälteren Jahreszeiten geschlossen ist.

    Reproduktion Bearbeiten

    Paarung und Laichen sind unterschiedliche Ereignisse in der Fortpflanzung der Blauen Krabben. Männchen können sich mehrmals paaren und erfahren während des Prozesses keine größeren Veränderungen in der Morphologie. Weibliche blaue Krabben paaren sich nur einmal in ihrem Leben während ihrer pubertären oder terminalen Häutung. Während dieses Übergangs ändert sich der Bauch von einer dreieckigen zu einer halbkreisförmigen Form. Die Paarung bei Blaukrabben ist ein komplexer Prozess, der ein genaues Timing der Paarung zum Zeitpunkt der letzten Häutung des Weibchens erfordert. Sie tritt in der Regel in den wärmsten Monaten des Jahres auf. Präpubertäre Weibchen wandern in den Oberlauf der Flussmündungen, wo sich die Männchen typischerweise als Erwachsene aufhalten. Um sicherzustellen, dass sich ein Männchen paaren kann, sucht es aktiv ein empfängliches Weibchen und bewacht es bis zu 7 Tage lang, bis es sich häutet, dann erfolgt die Besamung. Krebse konkurrieren mit anderen Individuen vor, während und nach der Besamung, daher ist die Bewachung des Partners für den Fortpflanzungserfolg sehr wichtig. Nach der Paarung muss ein Männchen das Weibchen weiter bewachen, bis seine Schale ausgehärtet ist. [21] Besamte Weibchen behalten bis zu einem Jahr Spermatophoren, die sie für mehrere Laichvorgänge in Wasser mit hohem Salzgehalt verwenden. [23] Während des Laichens extrudiert ein Weibchen befruchtete Eier auf ihre Schwimmmäntel und trägt sie in einer großen Eimasse oder einem Schwamm, während sie sich entwickeln. Weibchen wandern zur Mündung der Mündung, um die Larven freizusetzen, deren Zeitpunkt vermutlich von Licht, Gezeiten und Mondzyklen beeinflusst wird. Blaue Krabben haben eine hohe Fruchtbarkeit: Weibchen können bis zu 2 Millionen Eier pro Brut produzieren. [21]

    Migrations- und Reproduktionsmuster unterscheiden sich zwischen den Krabbenpopulationen entlang der Ostküste und des Golfs von Mexiko. In der Chesapeake Bay findet eine deutliche und großflächige Migration statt, wo C. sapidus durchläuft eine saisonale Wanderung von bis zu mehreren hundert Meilen. Im mittleren und oberen Teil der Bucht erreichen die Paarungsspitzen im mittleren bis späten Sommer, während in der unteren Bucht die Paarungsaktivitäten im Frühjahr und Spätsommer bis zum frühen Herbst Spitzenwerte aufweisen. Änderungen des Salzgehalts und der Temperatur können die Paarungszeit beeinflussen, da beide Faktoren während des Häutungsprozesses wichtig sind. [21] Nach der Paarung reist die weibliche Krabbe in den südlichen Teil des Chesapeake und nutzt Ebbe, um von Gebieten mit niedrigem Salzgehalt in Gebiete mit hohem Salzgehalt zu wandern, [24] Befruchtung ihrer Eier mit Spermien, die während ihrer einzelnen Paarungsmonate oder fast ein Jahr vorher. [25]

    Laichereignisse im Golf von Mexiko sind weniger ausgeprägt als in Flussmündungen entlang der Ostküste, wie dem Chesapeake. In den nördlichen Gewässern des Golfs von Mexiko erfolgt das Laichen im Frühjahr, Sommer und Herbst, und Weibchen laichen im Allgemeinen zweimal. Während des Laichens wandern die Weibchen in Gewässer mit hohem Salzgehalt, um einen Schwamm zu entwickeln, und kehren nach dem Schlüpfen ihrer Larven ins Landesinnere zurück. Sie entwickeln ihren zweiten Schwamm im Landesinneren und wandern erneut in die Gewässer mit höherem Salzgehalt, um den zweiten Schwamm auszubrüten. Danach gelangen sie in der Regel nicht wieder in die Mündung. Blaue Krabben entlang der südlichsten Küste von Texas können das ganze Jahr über laichen. [22]

    Auswahl an Fischereien Bearbeiten

    Kommerzielle Fischerei für C. sapidus gibt es entlang eines Großteils der Atlantikküste der Vereinigten Staaten und im Golf von Mexiko. Obwohl sich die Fischerei historisch auf die Chesapeake Bay konzentriert hat, gewinnen Beiträge von anderen Orten an Bedeutung. [26] In den letzten zwei Jahrzehnten wurden die meisten kommerziellen Krabben in vier Bundesstaaten angelandet: Maryland, Virginia, North Carolina und Louisiana. Gewicht und Wert der Ernten seit 2000 sind unten aufgeführt. [27]

    Fischereiwert in Millionen US-Dollar (und Prozentsatz des nationalen Fanggewichts) [27]
    Jahr Maryland Virginia North Carolina Louisiana Vereinigte Staaten von Amerika
    2000 $31 12% $24 16% $37 22% $34 28% $164
    2001 $35 16% $26 16% $32 20% $32 26% $158
    2002 $30 15% $21 16% $33 22% $31 29% $147
    2003 $35 16% $19 13% $37 25% $34 28% $154
    2004 $39 19% $22 16% $24 20% $30 25% $146
    2005 $40 22% $21 16% $20 16% $27 24% $141
    2006 $31 18% $14 14% $17 15% $33 32% $126
    2007 $42 20% $16 16% $21 14% $35 29% $149
    2008 $50 22% $18 14% $28 20% $32 26% $161
    2009 $52 22% $21 19% $27 17% $37 30% $163
    2010 $79 33% $29 19% $26 15% $30 15% $205
    2011 $60 25% $26 20% $21 15% $37 22% $184
    2012 $60 24% $25 19% $23 15% $39 23% $188
    2013 $50 18% $24 18.% $30 17% $51 29% $192

    Geschichte der Krabbenfischerei Bearbeiten

    Bereits im 17. Jahrhundert war die blaue Krabbe ein wichtiges Nahrungsmittel für amerikanische Ureinwohner und europäische Siedler in der Gegend von Chesapeake Bay. Weiche und harte blaue Krabben waren nicht so wertvoll wie Fisch, gewannen jedoch im 18. Jahrhundert regionale Popularität. In ihrem gesamten Verbreitungsgebiet waren Krabben auch ein effektiver Ködertyp für die Haken- und Schnurfischerei. Das schnelle Verderben schränkte die Verbreitung ein und behinderte das Wachstum der Fischerei. Fortschritte in der Kühltechnik in den späten 1800er und frühen 1900er Jahren erhöhten die landesweite Nachfrage nach Blaukrabben. [21]

    Atlantikküste Bearbeiten

    Die frühe Fischerei auf Blaukrabben entlang der Atlantikküste war lässig und produktiv, da Blaukrabben extrem reichlich vorhanden waren. In der unteren Chesapeake Bay galten Krabben sogar als lästige Spezies, da sie häufig die Netze der Wadenfischer verstopften. Schon früh war die Blaukrabbenfischerei der Atlantikstaaten gut dokumentiert. Die Atlantikstaaten waren die ersten, die die Fischerei regulierten, insbesondere die Chesapeake-Staaten. Nachdem beispielsweise die Fischereikommissionen von Virginia und Maryland einen leichten Rückgang der Ernte beobachtet hatten, setzten sie 1912 bzw. 1917 Größenbeschränkungen ein. Der Catch-per-Unit-Effort wurde damals von Packhäusern oder Krabbenverarbeitungsbetrieben bestimmt. [21]

    Golf von Mexiko Bearbeiten

    Die frühe Geschichte der Freizeitfischerei auf blaue Krabben im Golf von Mexiko ist nicht bekannt. [22] Kommerzielle Krabbenfischerei wurde erstmals in den 1880er Jahren im Golf von Mexiko berichtet. Frühe Krabbenfischer verwendeten neben anderen einfachen Fanggeräten langstielige Tauchnetze und Fallnetze, um Krabben nachts zu fangen. Blaue Krabben verderben schnell, was die Verbreitung einschränkte und das Wachstum der Fischerei jahrzehntelang behinderte. [28] Die erste kommerzielle Verarbeitungsanlage in Louisiana wurde 1924 in Morgan City eröffnet. Andere Werke wurden bald darauf eröffnet, obwohl die kommerzielle Verarbeitung von harten blauen Krabben bis zum Zweiten Weltkrieg nicht weit verbreitet war. [22]

    Fischerei in Louisiana Bearbeiten

    Louisiana hat jetzt die weltweit größte Fischerei auf Blaue Krabben. Kommerzielle Ernten im Staat machen über die Hälfte aller Anlandungen im Golf von Mexiko aus. [22] Die Industrie wurde erst in den 1990er Jahren für den zwischenstaatlichen Handel kommerzialisiert, als das Angebot in Maryland aufgrund von Problemen (siehe oben) in der Chesapeake Bay deutlich zurückging.Seitdem hat Louisiana seine Ernte stetig gesteigert. Im Jahr 2002 erntete Louisiana 22% der blauen Krabben des Landes. Diese Zahl stieg bis 2009 auf 26% und bis 2012 auf 28%. Die überwiegende Mehrheit der Louisiana-Krabben wird nach Maryland verschifft, wo sie als "Chesapeake"- oder "Maryland"-Krabbe verkauft werden. Die Ernte in Louisiana blieb 2013 mit 17.597 Tonnen Blaukrabben im Wert von 51 Millionen US-Dollar hoch. [27] Neben der kommerziellen Ernte ist das Freizeitkrabben an der Küste von Louisiana sehr beliebt. [22]

    Fischerei in der Chesapeake Bay Bearbeiten

    Die Chesapeake Bay hat die größte Blaukrabbenernte seit mehr als einem Jahrhundert. Maryland und Virginia sind normalerweise die zwei besten Atlantikküstenstaaten bei den jährlichen Anlandungen, gefolgt von North Carolina. [27] Im Jahr 2013 wurden Krabbenanlandungen aus Maryland-Gewässern mit 18,7 Millionen US-Dollar und aus Virginia-Gewässern mit 16,1 Millionen US-Dollar bewertet. [29] Obwohl die Krabbenpopulationen derzeit rückläufig sind, bleibt die Fischerei auf Blaukrabben in Maryland und Virginia eine Lebensgrundlage für Tausende von Küstenbewohnern. Im Jahr 2001 hatten Maryland und Virginia zusammen 4.816 Lizenzinhaber für kommerzielle Krabben. [30] Drei separate Lizenzen sind für jeden der drei großen Gerichtsbarkeitsbereiche erforderlich: Maryland, der Potomac River und Virginia Waters. [31] Während der kommerzielle Sektor der Bucht den Großteil der Anlandungen von harten Krabben und fast alle Anlandungen von Schäler- oder Weichkrabben anlandet, ist auch die Freizeitfischerei von Bedeutung. [31] Im Jahr 2013 wurden schätzungsweise 3,9 Millionen Pfund blaue Krabben in der Freizeit geerntet. [29]

    Letzte Ablehnung Bearbeiten

    Die Populationen der Blauen Krabben schwanken natürlich mit den jährlichen Veränderungen der Umweltbedingungen. Es wurde beschrieben, dass sie ein langfristiges dynamisches Gleichgewicht aufweisen, das erstmals 1950 nach Daten zu irregulären Landungen im Chesapeake festgestellt wurde . Einst als ein überwältigend großes Ärgernis galt die rückläufige Population der Blauen Krabben heute unter Fischern und Managern. In den zehn Jahren zwischen Mitte der 1990er Jahre und 2004 sank die Bevölkerung von 900 Millionen auf rund 300 Millionen, und das Erntegewicht sank von 52.000 Tonnen (115.000.000 lbs) auf 28.000 Tonnen (62.000.000 lbs). Der Umsatz ging weiter von 72 Millionen US-Dollar auf 61 Millionen US-Dollar zurück. Langfristige Schätzungen besagen, dass die Gesamtbevölkerung der Chesapeake in den letzten Jahrzehnten um etwa 70 % zurückgegangen ist. Noch alarmierender ist, dass die Zahl der Weibchen, die sich fortpflanzen können, die als Weibchen im Laichalter bekannt sind, in nur wenigen Jahrzehnten um 84 % gesunken ist. Das Überleben und die Hinzufügung von Jungtieren zur erntefähigen Krabbenpopulation ist ebenfalls gering. [33] Viele Faktoren sind für die niedrige Anzahl der Blauen Krabben verantwortlich, darunter hoher Fischereidruck, Umweltzerstörung und Krankheitsprävalenz. [34] Die Reduzierung der für Saisonarbeiter verfügbaren H-2B-Visa im Jahr 2018 betrifft die 20 Krabbenverarbeiter in Maryland, die in der Regel etwa 500 ausländische Arbeitskräfte beschäftigen. Die Auswirkungen auf die Krabbenfischerei sind jedoch noch nicht klar. [35]

    Krabbenausrüstung Bearbeiten

    Viele Arten von Fanggeräten wurden verwendet, um blaue Krabben entlang der Atlantik- und Golfküste zu fangen. [21] Anfangs verwendeten die Menschen sehr einfache Techniken und Ausrüstung, darunter Handleinen, Dip-Netze und Schubnetze neben einer Vielzahl anderer Ausrüstungstypen. Die Trotline, eine lange mit Köder versehene Schnur, die in Gewässern von 5 bis 15 Fuß Tiefe eingesetzt wurde, war die erste große Ausrüstung, die kommerziell verwendet wurde, um harte Krabben zu fangen. [6] Die Nutzung kommerzieller Trotlines ist heute hauptsächlich auf die Nebenflüsse der Chesapeake Bay beschränkt. Im Golf von Mexiko ging die Trotline-Nutzung nach der Erfindung des Krabbentopfs im Jahr 1938 drastisch zurück. Krabbenkübel sind starre kastenförmige Fallen aus sechseckigem oder quadratischem Drahtgeflecht. Sie besitzen zwischen zwei und vier Trichter, die in die Falle hineinragen, wobei das kleinere Ende des Trichters innerhalb der Falle liegt. Ein zentrales Fach aus kleinerem Drahtgeflecht hält Köder. Krabben, die von Geruchswolken des Köders angelockt werden, oft ein öliger Fisch, gelangen durch die Trichter in die Falle und können nicht entkommen. [21]

    Beifang Bearbeiten

    Andere Arten als blaue Krabben werden oft zufällig in Krabbentöpfen gefangen, darunter Fische, Schildkröten, Muscheln und andere Krabbenarten. In Georgia sind Einsiedlerkrebse (Pagurus spp.), kanalisierte Wellhornschnecke (Busycon Canaliculatum), Seespinnen (Libinien spp.) und Steinkrabben (Menippe Söldner) waren die am häufigsten als Beifang in kommerziellen Krabbentöpfen beobachteten Arten. [36] Von großer Bedeutung ist die Diamantschildkröte, Malaclemys Schildkröte. Die Blaukrabbe und die Diamantschildkröte haben sich überlappende Verbreitungsgebiete entlang der Ost- und Golfküste der Vereinigten Staaten. Da die Trichter in einem Krabbentopf flexibel sind, können kleine Schildkröten leicht eindringen und sich darin verfangen. Fallen werden alle 24 Stunden oder weniger überprüft, was häufig zum Ertrinken und Tod von Schildkröten führt. Der Beifang von Krabbentöpfen kann die lokale Schildkrötenpopulation auf weniger als die Hälfte reduzieren. Um das Einfangen von Schildkröten zu reduzieren, können Beifang-Reduktionsvorrichtungen (BRDs) an jedem der Trichter in einem Krabbentopf installiert werden. [37] BRDs reduzieren effektiv den Beifang (und in der Folge die Sterblichkeit) von kleinen Sumpfschildkröten, ohne den Fang von Blaukrabben zu beeinträchtigen. [38]

    Bemühungen um das Fischereimanagement Bearbeiten

    Aufgrund seines kommerziellen und ökologischen Wertes C. sapidus ist Gegenstand von Managementplänen über einen Großteil seines Umfangs. [13] [39] Im Jahr 2012 wurde die C. sapidus Bevölkerung in Louisiana wurde vom Marine Stewardship Council als zertifizierte nachhaltige Fischerei anerkannt. [40] Es war die erste und ist bis heute die einzige zertifizierte nachhaltige Fischerei auf Blaue Krabben weltweit. [41] Damit der Staat seine Zertifizierung aufrechterhalten kann, muss er sich einer jährlichen Überwachung unterziehen und fünf Jahre nach dem Zertifizierungsdatum eine vollständige Neubewertung durchführen. [42]

    • Schöne Schwimmer, ein mit dem Pulitzer-Preis ausgezeichnetes Buch mit einer ausführlichen Diskussion über die Krabben und ihren Lebenszyklus , von James Michener mit einer Geschichte über C. sapidus mit dem Titel "Jimmy der Krebs"
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      Medien im Zusammenhang mit Callinectes sapidus bei Wikimedia Commons - Dana Point Fish Company - der wilde Tanz männlicher blauer Krabben treibt einen Pheromonstrahl an, um potenzielle Liebhaber anzuziehen. Neuer Wissenschaftler, 7. April 2008 – Associated Press, 16. Juli 2008

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    7. Internationales Symposium zur Fischendokrinologie

    Paulina A. Bahamonde , . Christopher J. Martyniuk, in Allgemeine und Vergleichende Endokrinologie, 2013

    2.2 Aktuelle Praktiken bei der Beurteilung des Schweregrads von Intersexuellen

    Es gibt keine eindeutigen standardisierten Methoden zur Quantifizierung des intersexuellen Zustands und es gibt mehrere Methoden, die den Schweregrad der Erkrankung bewerten, einschließlich alphabetischer und numerischer Methoden. Um den Schweregrad zwischen den Arten zu vergleichen, wird den Forschern empfohlen, ein Bewertungssystem anzupassen. Die meisten Bewertungsansätze basieren auf der Anzahl der beobachteten Eizellen pro mikroskopischem Feld und es gibt verschiedene Kriterien für die Entwicklung der Bruchpunkte in der Skala. Van Aerle et al. (2001) , verwendet Buchstaben, um den Schweregrad der Intergeschlechtlichkeit in Gründlingen zu kategorisieren (Gobio gobio): „A“ enthielt maximal fünf primäre Eizellen pro Abschnitt. Andersonet al. (2003) erzielten beim Schwarzbarsch Intersex von den Stufen 1 bis 3 ( Micropterus dolomieu). Die Forscher berücksichtigten die Anzahl der Eier in 20 hilären Feldern: Wenn die Zahl <10 unreife Eizellen betrug, war die Punktzahl 1, wenn die Zahl >20 war, war die Punktzahl 3. Die Punktzahl 2 lag zwischen 10 und 20. Umgekehrt haben Blazer et al . (2012) beschrieben einen Intersex-Schwereindex von 1 bis 4 bei derselben Art. Score 1 war eine einzelne Eizelle im Sichtfeld (200×) Score 2 war mehr als eine Eizelle im Sichtfeld, ohne eine physikalische Assoziation mit benachbarten Oozyten. Eine Clusterverteilung von Oozyten wurde mit 3 bewertet, und die zonale Verteilung (Score 4) wurde als fünf oder mehr physikalisch assoziierte Oozyten oder zahlreiche Oozytencluster innerhalb eines Sichtfeldes angesehen.

    Die Vielfalt der Bewertungsansätze macht Vergleiche zwischen verschiedenen Fischarten schwierig, wobei Intergeschlechtlichkeit als Endpunkt in Studien verwendet wird, die die Auswirkungen der Verschmutzung in aquatischen Umwelten untersuchen. Einer der vielleicht vollständigsten Intersex-Indizes wurde von Jobling et al. (1998) . Die Forscher entwickelten einen Index aus einem Zahlenbereich von 0–7, um den Feminisierungsgrad jedes Individuums zu bewerten. Ein Score von 0 deutete auf eine histologisch männliche Gonade hin, ein Score von 1 oder 2 deutete auf das Vorhandensein einer Ovarialhöhle im Hoden hin, Index-Score 3 war eine häufige Ansammlung von primären Eizellen innerhalb des Hodens mit dem Samenleiter. Index 4 zeigte, dass Eizellen (primär und/oder sekundär) häufig waren, obwohl sie immer noch mit Hodengewebe durchsetzt waren. Index-Score 5 zeigte große, kontinuierliche Bereiche des histologischen Schnitts an, die testikulär waren, während weniger als 50% als Ovarien-Oozyten entweder primär und/oder sekundär waren. Index-Score 6 zeigte an, dass mehr als 50 % des Gonadengewebes aus Eierstöcken bestand und Eizellen entweder primär und/oder sekundär waren. Ein Indexwert von >4 aber <6 zeigte eine schwere Feminisierung ohne Bildung eines Samenleiters und typischerweise mit einer Ansammlung von Eizellen an. Index-Score 7 zeigte eine histologisch weibliche Gonade an.


    Abstrakt

    Der Rückschluss auf evolutionäre Beziehungen zwischen Nematoden wird durch ihre konservierte Morphologie, die hohe Häufigkeit von Homoplasie und den Mangel an stammweiten molekularen Daten stark behindert. Um den Ursprung der Nematodenstrahlung zu untersuchen und die phylogenetischen Beziehungen zwischen entfernt verwandten Arten aufzuklären, wurden 339 rDNA-Sequenzen mit nahezu voller Länge kleiner Untereinheiten aus einer Vielzahl von Nematoden analysiert. Bayes'sche Inferenz ergab ein Rückgrat aus 12 aufeinanderfolgenden Dichotomien, die den Stamm der Nematoda in 12 Kladen unterteilten. Die basalste Klade wird von der Unterklasse Enoplia dominiert, und Mitglieder der Ordnung Triplonchida besetzen Positionen, die dem gemeinsamen Vorfahren der Nematoden am nächsten sind. Crown Clades 8–12, eine Gruppe, die früher als „Secernentea“ bezeichnet wurde, die Folgendes umfasst: Caenorhabditis elegans und praktisch alle wichtigen Pflanzen- und Tierparasiten, zeigen signifikant höhere Nukleotid-Substitutionsraten als die basalen Kladen 1–7. Beschleunigte Substitutionsraten sind mit parasitären Lebensstilen (Kladen 8 und 12) oder kurzen Generationszeiten (Kladen 9–11) verbunden. Die relativ hohen Substitutionsraten in den distalen Kladen führten zu zahlreichen Autapomorphien, die in den meisten Fällen eine DNA-Barcode-basierte Speziesidentifizierung ermöglichen. Teratozephalus, eine Gattung terrestrischer Bakterifresser, war dem Ausgangspunkt der Sezernenten-Strahlung am nächsten.Bemerkenswert ist, dass pilzfressende Nematoden ausschließlich basal oder als Schwestertaxon neben den 3 Gruppen pflanzenparasitärer Nematoden, nämlich Trichodoridae, Longidoridae und Tylenchomorpha, gefunden wurden. Das ausschließliche gemeinsame Vorkommen von pilzfressenden und pflanzenparasitären Nematoden unterstützt eine seit langem bestehende Hypothese, die besagt, dass pflanzenparasitische Nematoden von pilzfressenden Vorfahren abstammen.


    Diskussion

    In dieser Studie berichten wir über die Entdeckung einer Multigenfamilie von DTAFPs in einem Fruchtnematoden basierend auf evolutionärer Genomik und experimentellen Ansätzen. Unseres Wissens ist dies der erste Bericht, der funktionale DTAFPs in einer nicht-Drosophila Tier. Die Aktivität von Cremycin-5 gegen eine Reihe klinischer Isolate der humanpathogenen (C. albicans und C. Tropicalis) zusammen mit einer hohen Serumstabilität und keiner Hämolyse macht es zu einem vielversprechenden therapeutischen Wirkstoff.

    Eine Kombination aus molekularem Klonen und umfassenden Datenbanksuchen ergab, dass tierische DTAFPs tatsächlich eine breitere phylogenetische Verteilung aufweisen als ursprünglich angenommen. Das interessanteste Ergebnis dieser Arbeit ist, dass alle hier identifizierten Arten, die DTAFPs besitzen, zu den Ecdysozoa gehören, einer Gruppe von Mausertieren, die drei Stämme umfasst (Arthropoda, Nematoda und Tardigrada) 17,27 . Die eingeschränkte Präsenz in Ecdysozoa zusammen mit der weit verbreiteten Verbreitung in Pflanzen und der Abwesenheit in Pilzen und Protozoen weist auf ein Patch-Verteilungsmuster dieses Gens in Eukaryoten hin (Abb. 8). Wenn ein solches Muster eine Folge der vertikalen Vererbung ist, würde dies erfordern, dass der letzte gemeinsame Vorfahre aller Eukaryoten dieses Gen entwickelt hat und es dann unabhängig in Pilzen und allen Metazoen außer Ekdysozoen nach der Divergenz der eukaryotischen Hauptlinien verloren geht. In diesem Fall könnte man vorhersagen, dass Protozoen, die früh divergierenden Eukaryoten und der vermeintliche gemeinsame Vorfahre der Metazoen 28 , DTAFPs enthalten würden. Eine detaillierte Untersuchung aller sequenzierten Protozoen-Genome von 134 Arten (Stämmen) einschließlich 22 Arten (Stämme) mit vollständig sequenzierten Genomen (Supplementary Note 1) ergab jedoch keine signifikanten Treffer. In der Arbeit von Roelofs und van Haastert 29 , die Entdeckung von 11 Genen, die die Protozoen teilen Dictyostelium und Mensch wurde als Beweis verwendet, um HGT von Bakterien auf den Menschen auszuschließen und eine abweichende Evolution zu unterstützen. Das klare Fehlen dieses Gens in Protozoen deutet darauf hin, dass DTAFPs in frühen Tieren nicht entwickelt wurden.

    Der Baum der Eukaryoten ist eine Zusammenfassung verschiedener Quellen, mit Schwerpunkt auf Ecdysozoa, in denen Zweige, die Arten mit DTAFPs enthalten, rot dargestellt sind. HGT von Pflanzen zur gemeinsamen Abstammung von Ecdysozoa wird durch einen blauen Pfeil angezeigt. Fotos von C. remanei und C. fleckig werden freundlicherweise von Dr. Nadine Timmermeyer bzw. Prof. Georg Goergen zur Verfügung gestellt.

    Aufgrund eines monophyletischen Ursprungs der Ecdysozoa 27 glauben wir daher, dass eine HGT von Pflanzen zu Ecdysozoen die mit Abstand bevorzugte Erklärung wäre (Abb. 8). Dies stimmt stark mit ihren Divergenzzeiten überein. Es wird geschätzt, dass höhere Pflanzen bei 968 ± 93 MYA 30 oder 1061 ± 109 MYA 31 von Chlorophytan-Grünalgen abwichen und die grundlegende Aufspaltung innerhalb höherer Pflanzen in der kryogenischen Periode (670 MYA) 32 stattfand, früher als ein ediacoraler Ursprung aller wichtigen Ekdysozoen Linien (

    587–543 MYA) 33 . Es ist wahrscheinlich, dass die Evolution eines DTAFP zuerst in Pflanzen erfolgt, die dann auf den gemeinsamen Vorfahren von Ecdysozoa übertragen und anschließend in seine konstituierenden Stämme diversifiziert wurden. Dies steht im Einklang mit dem phylogenetischen Baum (Abb. 3b), in dem DTAFPs aus Nematoden und Drosophila bilden zwei separate Cluster, aber beide liegen näher beieinander als bei Pflanzendefensinen. Es hat sich gezeigt, dass die Nematoden während der Evolution häufig neue Introns erhielten 34 . Dies ist bei Cremycinen und Mehamycin der Fall (Abb. 2a). Im Gegensatz zu Drosomycinen, denen ein Intron fehlt, erhielten Nematoden-DTAFPs ein konserviertes Phase-1-Intron vor der Divergenz von C. remanei und M. hapla, die die vertikale Evolution dieses Gens in Nematoden unterstützt. Ein alter HGT, gefolgt von Speziation und Divergenz, wird auch in den synthetischen Genen des Blattlaus-Carotinoids beobachtet, die vermutlich durch HGT aus einem Pilz gewonnen wurden 35 . Trotzdem deutet die Tatsache, dass die beiden Nematodenarten mit DTAFPs während des größten Teils ihres Fortpflanzungslebens buchstäblich um zersetzendes Pflanzenmaterial herum rollen, darauf hin, dass die alternative Möglichkeit zweier unabhängiger Einführungen dieser Abwehrpeptide in C. remanei und M. hapla durch HGT aus Pflanzen nicht vollständig ausgeschlossen werden.

    Es ist auch erwähnenswert, dass die Patch-Verteilung von DTAFPs unter den entfernt verwandten Arten aus der evolutionären Konvergenz zur Abwehr von Pilzen resultieren könnte. Wenn dies der Fall ist, würde dies erfordern, dass alle diese Moleküle von unabhängigen genetischen Ausgangspunkten abgeleitet sind, wie im Fall eines Abwehrpeptids, das aus zwei evolutionär nicht verwandten Genen in zwei entfernt verwandten Froscharten entwickelt wurde 36 . Eine hohe Sequenz-, strukturelle und funktionelle Ähnlichkeit zusammen mit einer identischen Vorläuferorganisation (ein Signalpeptid gefolgt von einem reifen Peptid) bietet jedoch mehr Unterstützung für ihre evolutionäre Beziehung als die molekulare Konvergenz. Um eine entscheidende Schlussfolgerung über die evolutionäre Verwandtschaft oder Konvergenz zu ziehen, könnten vollständiger sequenzierte Genome von Ecdysozoen benötigt werden, um die genaue Verteilung von DTAFPs zu untersuchen.

    Obwohl sie in Pflanzen und Ecdysozoen vorkommen, scheint die Evolution von DTAFPs in Pflanzen aufgrund ihrer unterschiedlichen phylogenetischen Verteilung erfolgreicher zu sein als in Ecdysozoen. Aus ökologischer Sicht könnte ein solcher evolutionärer Erfolg auf die Symbiose von Pilzen und Pflanzen in natürlichen Ökosystemen 37 zurückzuführen sein, die eine selektive Kraft zur Erhaltung des antimykotischen Gens während der Pflanzenevolution bieten. Dies gilt auch für einige Arten von Ecdysozoen, wie z Drosophila und C. remanei, die beide in pilzreichen, verrottenden Früchten leben 1,16 und somit die Beibehaltung mehrerer DTAFP-Gene in ihren Genomen erleichtert. Einige andere Insekten- und Nematodenarten haben dieses Gen jedoch verloren, wie das Fehlen jeglicher Orthologe in ihren vollständig sequenzierten Genomen zeigt, wie z Nasonia vitripennis, Apis mellifera, Bombus terrestris, Anopheles gambiae, Tribolium castaneum, C. elegans, und C. briggsae. Der Verlust von DTAFPs bei diesen Arten deutet auf ihre schlechte Fixierung während der Evolution der Ecdysozoen hin. Dies könnte teilweise durch das Fehlen von Selektionsdruck bei mehreren Insekten erklärt werden, die in einer pilzarmen Umgebung leben, wie z N. vitripennis und A. gambiae. Tatsächlich wurde das Fehlen von Mikroben in seinen Nischen als Ursache für den Verlust vieler antimikrobieller Gene während der Blattlausevolution angesehen 38 . Betrachtet man jedoch die Schlüsselrolle von DTAFPs im Immunsystem bei der Abwehr von Pilzinfektionen 6,11 , so ist der Verlust dieses Gens bei zwei Geschwisterarten von C. remanei (C. elegans und C. briggsae) ist rätselhaft, da sie auch in pilzreichen Lebensräumen leben. Eine mögliche Erklärung ist, dass diese beiden Nematodenarten alternative, aber gleiche antimykotische Gene bereitstellen könnten. Tatsächlich hat die Mikroarray-basierte Transkriptionsprofilerstellung infizierter Würmer in Kombination mit Computeransätzen sieben pilzinduziertes Peptid (fip) Gene und 29 fip-verwandte Gene in C. elegans 39. Alternativ differenzielle Fixierung von DTAFPs in verschiedenen Arten von Caenorhabditis könnte ein Spiegelbild ihrer unterschiedlichen Ökologien sein 40 . Zum Beispiel trotz C. elegans und C. briggsae beide existieren in großen, proliferierenden Populationen in verrottenden Früchten und Stängeln, ihre zeitlichen Verteilungen stimmen nicht überein 41 . Zusätzlich, C. remanei und die beiden Geschwisterarten zeigen völlig unterschiedliche Fortpflanzungsmodi. Anders als die Gonochoristik C. remanei, C. elegans und C. briggsae haben einen selbstfruchtbaren hermaphroditischen Modus entwickelt. Da evolutionäre Übergänge zwischen sexuellen Modi starke Kräfte in der Genom-Evolution sind 42 , könnte dies ein weiterer Grund für die unterschiedliche Fixierung des Gens in diesen drei Arten sein. Das Fehlen von DTAFPs in C. elegans und C. briggsae stimmt mit der Genomschrumpfung in diesen beiden sich selbst befreienden Arten überein 42 .

    Umfangreiche Genduplikation zum Aufbau einer Multigenfamilie ist ein typisches Merkmal, das bei vielen Genen beobachtet wird, die auf die Nematodengenome übertragen wurden 43 . In Pflanzen und Ecdysozoen mit diesem Gen existieren die meisten DTAFPs auch als Multigenfamilien und einige haben neue biologische Funktionen entwickelt. Zum Beispiel haben einige Pflanzen-DTAFPs zusätzlich zu einer großen antimykotischen Aktivität verschiedene Aktivitäten als Inhibitoren der Proteintranslation, Enzyme und Bakterienwachstum, Mediatoren der Zinktoleranz und Blocker von Ionenkanälen entwickelt 44 . In ähnlicher Weise wurde gefunden, dass Drosomycin die Fähigkeit zur Interaktion mit dem spannungsgesteuerten Natriumkanal der Fliegen gewinnt und möglicherweise als Neuropeptid wirkt 25 . In C. remanei, hat Cremycin-15 die hier beschriebene antibakterielle Aktivität entwickelt, während von Skorpiongift abgeleitete DTAFPs ihre Ziele von Pilzen auf tierische Natriumkanäle umgestellt haben 24,25,26 . Alle diese Beobachtungen legen nahe, dass das Gen nur in Organismen fixiert werden kann, in denen es nach Genduplikation und Speziation wichtige Funktionen entwickelt hat.

    Zusammenfassend hat unsere Arbeit eine komplexe Evolutionsgeschichte von DTAFPs aufgezeigt, in der ein altes HGT aus Pflanzen zum Ursprung eines Krankheitsresistenzgens in einer bestimmten Tiergruppe führte und die anschließende vertikale Vererbung mit Genduplikation, Verlust und funktioneller Diversifizierung dieses Gen prägte Familie bei Ecdysozoen. Unsere Entdeckung könnte auch wertvoll sein, um die Entdeckung neuer DTAFPs mit therapeutischem Potenzial aus anderen Ecdysozoen zu leiten, die in pilzreichen Nischen leben.


    14.2 DNA-Struktur und Sequenzierung

    Am Ende dieses Abschnitts können Sie Folgendes tun:

    • Beschreibe die Struktur der DNA
    • Erklären Sie die Sanger-Methode der DNA-Sequenzierung
    • Besprechen Sie die Ähnlichkeiten und Unterschiede zwischen eukaryotischer und prokaryotischer DNA

    Die Bausteine ​​der DNA sind Nukleotide. Die wichtigen Bestandteile des Nukleotids sind eine stickstoffhaltige (stickstoffhaltige) Base, ein Zucker mit 5 Kohlenstoffatomen (Pentose) und eine Phosphatgruppe (Abbildung 14.5). Das Nukleotid wird in Abhängigkeit von der stickstoffhaltigen Base benannt. Die stickstoffhaltige Base kann ein Purin wie Adenin (A) und Guanin (G) oder ein Pyrimidin wie Cytosin (C) und Thymin (T) sein.

    Visuelle Verbindung

    Die obigen Bilder veranschaulichen die fünf Basen von DNA und RNA. Untersuchen Sie die Bilder und erklären Sie, warum diese als „stickstoffhaltige Basen“ bezeichnet werden. Wie unterscheiden sich Purine von Pyrimidinen? Wie unterscheidet sich ein Purin oder Pyrimidin von einem anderen, z. B. Adenin von Guanin? Wie unterscheidet sich ein Nukleosid von einem Nukleotid?

    Die Purine haben eine Doppelringstruktur mit einem Sechsring, der zu einem Fünfring kondensiert ist. Pyrimidine sind kleiner, sie haben eine einzelne sechsgliedrige Ringstruktur.

    Der Zucker ist in der DNA Desoxyribose und in der RNA Ribose. Die Kohlenstoffatome des Zuckers mit fünf Kohlenstoffatomen sind mit 1', 2', 3', 4' und 5' nummeriert (1' wird als „eine Primzahl“ gelesen). Das Phosphat, das DNA und RNA sauer macht, wird durch die Bildung einer Esterbindung zwischen Phosphorsäure und der 5'-OH-Gruppe mit dem 5'-Kohlenstoff des Zuckers verbunden (ein Ester ist eine Säure + ein Alkohol). In DNA-Nukleotiden ist der 3'-Kohlenstoff des Zuckers Desoxyribose an eine Hydroxylgruppe (OH) gebunden. In RNA-Nukleotiden enthält der 2'-Kohlenstoff der Zuckerribose auch eine Hydroxylgruppe. Die Base ist am 1'Kohlenstoff des Zuckers befestigt.

    Die Nukleotide verbinden sich miteinander, um Phosphodiesterbindungen zu erzeugen. Der an den 5'-Kohlenstoff des Zuckers eines Nukleotids gebundene Phosphatrest bildet eine zweite Esterbindung mit der Hydroxylgruppe des 3'-Kohlenstoffs des Zuckers des nächsten Nukleotids, wodurch eine 5'-3'-Phosphodiesterbindung gebildet wird. In einem Polynukleotid hat ein Ende der Kette ein freies 5'-Phosphat und das andere Ende hat ein freies 3'-OH. Diese werden als 5'- und 3'-Ende der Kette bezeichnet.

    In den 1950er Jahren arbeiteten Francis Crick und James Watson zusammen, um die Struktur der DNA an der University of Cambridge, England, zu bestimmen. Auch andere Wissenschaftler wie Linus Pauling und Maurice Wilkins erforschten dieses Gebiet aktiv. Pauling hatte zuvor die Sekundärstruktur von Proteinen mit Hilfe der Röntgenkristallographie entdeckt. In Wilkins’ Labor verwendete die Forscherin Rosalind Franklin Röntgenbeugungsmethoden, um die Struktur der DNA zu verstehen. Watson und Crick konnten das Puzzle des DNA-Moleküls auf der Grundlage von Franklins Daten zusammensetzen, weil Crick auch die Röntgenbeugung untersucht hatte (Abbildung 14.6). 1962 erhielten James Watson, Francis Crick und Maurice Wilkins den Nobelpreis für Medizin. Leider war Franklin bis dahin gestorben, und Nobelpreise werden nicht posthum verliehen.

    Watson und Crick schlugen vor, dass die DNA aus zwei Strängen besteht, die umeinander verdreht sind, um eine rechtsgängige Helix zu bilden. Die Basenpaarung findet zwischen Purin und Pyrimidin an gegenüberliegenden Strängen statt, so dass A mit T und G mit C gepaart werden (vorgeschlagen durch die Chargaff-Regeln). Somit sind Adenin und Thymin komplementäre Basenpaare und Cytosin und Guanin sind ebenfalls komplementäre Basenpaare. Die Basenpaare werden durch Wasserstoffbrücken stabilisiert: Adenin und Thymin bilden zwei Wasserstoffbrückenbindungen und Cytosin und Guanin bilden drei Wasserstoffbrückenbindungen. Die beiden Stränge sind von Natur aus antiparallel, d. h. das 3'-Ende des einen Strangs liegt dem 5'-Ende des anderen Strangs gegenüber. Der Zucker und das Phosphat der Nukleotide bilden das Rückgrat der Struktur, während sich die stickstoffhaltigen Basen im Inneren wie die Sprossen einer Leiter stapeln. Jedes Basenpaar ist vom nächsten Basenpaar durch einen Abstand von 0,34 nm getrennt, und jede Windung der Helix misst 3,4 nm. Daher sind pro Helixwindung 10 Basenpaare vorhanden. Der Durchmesser der DNA-Doppelhelix beträgt 2 nm und ist durchgehend einheitlich. Nur die Paarung zwischen einem Purin und Pyrimidin und die antiparallele Ausrichtung der beiden DNA-Stränge kann den einheitlichen Durchmesser erklären. Die Verdrillung der beiden Stränge umeinander führt zur Bildung von gleichförmig beabstandeten großen und kleinen Rillen (Abbildung 14.7).

    DNA-Sequenzierungstechniken

    Bis in die 1990er Jahre war die DNA-Sequenzierung (Lesen der DNA-Sequenz) ein relativ teurer und langwieriger Prozess. Die Verwendung von radioaktiv markierten Nukleotiden verschlimmerte das Problem auch durch Sicherheitsbedenken. Mit der derzeit verfügbaren Technologie und automatisierten Maschinen ist der Prozess billiger, sicherer und kann in wenigen Stunden abgeschlossen werden. Fred Sanger entwickelte die Sequenzierungsmethode, die für das heute weit verbreitete Projekt zur Sequenzierung des menschlichen Genoms verwendet wird (Abbildung 14.8).

    Link zum Lernen

    Besuchen Sie diese Website, um ein Video anzusehen, das die DNA-Sequenz-Lesetechnik erklärt, die aus Sangers Arbeit resultierte.

    Das Sequenzierungsverfahren ist als Didesoxy-Kettenabbruchverfahren bekannt. Das Verfahren basiert auf der Verwendung von Kettenabbrechern, den Didesoxynukleotiden (ddNTPs). Die ddNTPSs unterscheiden sich von den Desoxynukleotiden durch das Fehlen einer freien 3'-OH-Gruppe am Fünf-Kohlenstoff-Zucker. Wenn ein ddNTP an einen wachsenden DNA-Strang angefügt wird, kann die Kette nicht weiter verlängert werden, da die freie 3'-OH-Gruppe, die benötigt wird, um ein weiteres Nukleotid hinzuzufügen, nicht verfügbar ist. Durch Verwendung eines vorbestimmten Verhältnisses von Desoxynukleotiden zu Didesoxynukleotiden ist es möglich, DNA-Fragmente unterschiedlicher Größe zu erzeugen.

    Die zu sequenzierende DNA-Probe wird denaturiert (durch Erhitzen auf hohe Temperaturen in zwei Stränge getrennt). Die DNA wird in vier Röhrchen unterteilt, in die ein Primer, DNA-Polymerase und alle vier Nukleosidtriphosphate (A, T, G und C) gegeben werden. Darüber hinaus werden jedem Röhrchen jeweils begrenzte Mengen eines der vier Didesoxynukleosidtriphosphate (ddCTP, ddATP, ddGTP und ddTTP) zugesetzt. Die Röhrchen sind entsprechend dem hinzugefügten ddNTP mit A, T, G und C gekennzeichnet. Zu Nachweiszwecken trägt jedes der vier Didesoxynukleotide einen anderen Fluoreszenzmarker. Die Kettenverlängerung wird fortgesetzt, bis ein fluoreszierendes Didesoxynukleotid eingebaut ist, wonach keine weitere Verlängerung stattfindet. Nach Beendigung der Reaktion wird eine Elektrophorese durchgeführt. Sogar ein Längenunterschied einer einzelnen Base kann festgestellt werden. Die Sequenz wird von einem Laserscanner gelesen, der den Fluoreszenzmarker jedes Fragments erkennt. Für seine Arbeiten zur DNA-Sequenzierung erhielt Sanger 1980 den Nobelpreis für Chemie.

    Link zum Lernen

    Die Genomsequenzierung von Sanger hat zu einem Wettlauf um die schnelle und kostengünstige Sequenzierung menschlicher Genome geführt. Erfahren Sie mehr, indem Sie sich die Animation hier ansehen.

    Gelelektrophorese ist eine Technik, die verwendet wird, um DNA-Fragmente unterschiedlicher Größe zu trennen. Normalerweise besteht das Gel aus einer Chemikalie namens Agarose (ein aus Algen extrahiertes Polysaccharid-Polymer, das reich an Galaktose-Resten ist). Agarosepulver wird in einen Puffer gegeben und erhitzt. Nach dem Abkühlen wird die Gellösung in eine Gießschale gegossen. Sobald das Gel verfestigt ist, wird die DNA auf das Gel geladen und elektrischer Strom angelegt. Die DNA hat eine negative Nettoladung und bewegt sich von der negativen Elektrode zur positiven Elektrode. Der elektrische Strom wird ausreichend lange angelegt, um die DNA nach Größe trennen zu lassen, wobei die kleinsten Fragmente am weitesten von der Vertiefung entfernt sind (wo die DNA geladen wurde) und die Fragmente mit dem schwereren Molekulargewicht am nächsten zur Vertiefung liegen. Sobald die DNA getrennt ist, wird das Gel zur Ansicht mit einem DNA-spezifischen Farbstoff gefärbt (Abbildung 14.9).

    Evolution-Verbindung

    Neandertaler-Genom: Wie sind wir verwandt?

    Der erste Entwurf einer Sequenz des Neandertaler-Genoms wurde kürzlich von Richard E. Green et al. im Jahr 2010. 1 Neandertaler sind die nächsten Vorfahren des heutigen Menschen. Es war bekannt, dass sie in Europa und Westasien (und jetzt vielleicht in Nordafrika) gelebt haben, bevor sie vor etwa 30.000 Jahren aus den Fossilienfunden verschwanden. Greens Team untersuchte fast 40.000 Jahre alte fossile Überreste, die aus Fundstätten auf der ganzen Welt ausgewählt wurden. Wegen der Zerbrechlichkeit der Knochen und der starken mikrobiellen Kontamination wurden äußerst ausgeklügelte Mittel zur Probenvorbereitung und DNA-Sequenzierung eingesetzt. In ihrer Studie konnten die Wissenschaftler rund vier Milliarden Basenpaare sequenzieren. Die Neandertaler-Sequenz wurde mit der heutiger Menschen aus der ganzen Welt verglichen. Nach dem Vergleich der Sequenzen fanden die Forscher heraus, dass das Neandertaler-Genom 2 bis 3 Prozent mehr Ähnlichkeit mit Menschen außerhalb Afrikas hatte als mit Menschen in Afrika. Während aktuelle Theorien nahelegen, dass alle heutigen Menschen auf eine kleine Vorfahrenpopulation in Afrika zurückgeführt werden können, deuten die Daten des Neandertaler-Genoms auf eine Vermischung zwischen Neandertalern und frühen modernen Menschen hin.

    Green und seine Kollegen entdeckten auch DNA-Abschnitte bei Menschen in Europa und Asien, die Neandertaler-Sequenzen ähnlicher sind als anderen zeitgenössischen menschlichen Sequenzen. Eine weitere interessante Beobachtung war, dass Neandertaler mit Menschen aus Papua-Neuguinea genauso eng verwandt sind wie mit Menschen aus China oder Frankreich.Dies ist überraschend, da fossile Neandertalerreste nur in Europa und Westasien gefunden wurden. Höchstwahrscheinlich fand der genetische Austausch zwischen Neandertalern und modernen Menschen statt, als der moderne Mensch aus Afrika auftauchte, bevor die Europäer, Ostasiaten und Papua-Neuguineer auseinandergingen.

    Mehrere Gene scheinen während der Evolution des heutigen Menschen von Neandertalern verändert worden zu sein. Diese Gene sind an der Schädelstruktur, dem Stoffwechsel, der Hautmorphologie und der kognitiven Entwicklung beteiligt. Eines der Gene, das von besonderem Interesse ist, ist RUNX2, was bei modernen Menschen und Neandertalern anders ist. Dieses Gen ist für den prominenten Stirnknochen, den glockenförmigen Brustkorb und die Zahnunterschiede bei Neandertalern verantwortlich. Es wird spekuliert, dass eine evolutionäre Veränderung in RUNX2 war in der Entstehung des modernen Menschen wichtig, und dies betraf den Schädel und den Oberkörper.

    Link zum Lernen

    Sehen Sie sich den Vortrag von Svante Pääbo an, der die Genomforschung des Neandertalers auf der jährlichen TED-Konferenz (Technology, Entertainment, Design) 2011 erläutert.

    DNA-Verpackung in Zellen

    Prokaryoten sind in vielen ihrer Eigenschaften viel einfacher als Eukaryoten (Abbildung 14.10). Die meisten Prokaryoten enthalten ein einzelnes, kreisförmiges Chromosom, das sich in einem Bereich des Zytoplasmas befindet, der als bezeichnet wird nukleoide Region.

    Visuelle Verbindung

    In eukaryontischen Zellen findet die DNA- und RNA-Synthese in einem von der Proteinsynthese getrennten Kompartiment statt. In prokaryotischen Zellen laufen beide Prozesse zusammen ab. Welche Vorteile könnte die Trennung der Prozesse haben? Welche Vorteile könnte es haben, wenn sie zusammen auftreten?

    Die Größe des Genoms in einem der am besten untersuchten Prokaryonten, E coli, beträgt 4,6 Millionen Basenpaare (ungefähr 1,1 mm, wenn geschnitten und gestreckt). Wie passt das in eine kleine Bakterienzelle? Die DNA wird durch das sogenannte Supercoiling verdreht. Supercoiling legt nahe, dass die DNA entweder „unterwunden“ (weniger als eine Helixwindung pro 10 Basenpaare) oder „überwunden“ (mehr als 1 Windung pro 10 Basenpaare) aus ihrem normalen entspannten Zustand ist. Von einigen Proteinen ist bekannt, dass sie am Supercoiling beteiligt sind, andere Proteine ​​und Enzyme wie DNA-Gyrase helfen bei der Aufrechterhaltung der Supercoiling-Struktur.

    Eukaryoten, deren Chromosomen jeweils aus einem linearen DNA-Molekül bestehen, verwenden eine andere Verpackungsstrategie, um ihre DNA in den Zellkern einzupassen (Abbildung 14.11). Auf der grundlegendsten Ebene ist die DNA um Proteine ​​gewickelt, die als bekannt sind Histone um Strukturen zu bilden, die Nukleosomen genannt werden. Die Histone sind evolutionär konservierte Proteine, die reich an basischen Aminosäuren sind und ein Oktamer bilden, das aus zwei Molekülen von jeweils vier verschiedenen Histonen besteht. Die DNA (denken Sie daran, sie ist wegen der Phosphatgruppen negativ geladen) ist fest um den Histonkern gewickelt. Dieses Nukleosom wird mit Hilfe von a . mit dem nächsten verbunden Linker-DNA. Dies wird auch als „Perlen auf einer Schnur“-Struktur bezeichnet. Mit Hilfe eines fünften Histons wird eine Nukleosomenkette weiter zu einer 30-nm-Faser verdichtet, was dem Durchmesser der Struktur entspricht. Metaphase-Chromosomen werden durch Assoziation mit Gerüstproteinen noch weiter kondensiert. Im Metaphasestadium sind die Chromosomen am kompaktesten, etwa 700 nm breit.

    In der Interphase haben eukaryotische Chromosomen zwei unterschiedliche Regionen, die durch Färbung unterschieden werden können. Die dicht gepackte Region wird als Heterochromatin bezeichnet, und die weniger dichte Region wird als Euchromatin bezeichnet. Heterochromatin enthält normalerweise Gene, die nicht exprimiert werden, und findet sich in den Regionen des Zentromers und der Telomere. Das Euchromatin enthält normalerweise transkribierte Gene, wobei die DNA um Nukleosomen herum verpackt, aber nicht weiter verdichtet ist.

    Fußnoten

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      • Autoren: Mary Ann Clark, Matthew Douglas, Jung Choi
      • Herausgeber/Website: OpenStax
      • Buchtitel: Biologie 2e
      • Erscheinungsdatum: 28.03.2018
      • Ort: Houston, Texas
      • Buch-URL: https://openstax.org/books/biology-2e/pages/1-introduction
      • Abschnitts-URL: https://openstax.org/books/biology-2e/pages/14-2-dna-structure-and-sequencing

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