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Warum gibt es keine komplexen zwittrigen Landtiere?

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Der Titel sagt alles. Ich weiß, dass "komplex" ein ziemlich zweideutiger Begriff ist, aber mir fällt kein wissenschaftlicherer Begriff / keine wissenschaftlichere Definition für meine Bedeutung ein. Ich kann mir keine großen (größer als ein kleines Nagetier) hermaphroditen Arten vorstellen, oder eine, die wir als komplexe Strukturen bezeichnen; Hermaphroditen-Arten scheinen wirklich alle ziemlich langweilig zu sein.

Ich verstehe, warum Sex ein großer Vorteil ist, aber in dieser Hinsicht scheinen Hermaphroditen ziemlich mächtig zu sein. Die Fähigkeit, sowohl eigene Junge zu produzieren als auch andere zu schwängern, ermöglicht mehr Junge. Außerdem bietet es einer Art die Möglichkeit, sich selbst zu befruchten, wenn kein Partner zur Verfügung steht. Mir ist klar, dass sexuelle Fortpflanzung vorzuziehen ist, denn es ist schön, Autogamie als Backup-Option für alle Fälle zu haben.

Ich verstehe warum da sind Vorteile für zwei Geschlechter, insbesondere im Hinblick auf den Geschlechtsdimorphismus, der es dem Männchen ermöglicht, sich potenziell mit vielen Weibchen besser fortzupflanzen, indem es sich darauf spezialisiert. Ich verstehe vollkommen, wie sich zwei Geschlechter entwickeln und erfolgreich sein würden.

Was ich seltsam finde, ist, dass fast alle größeren oder komplexen Arten ein Geschlecht zu haben scheinen. Ich hätte gedacht, dass es wie bei vielen anderen Paarungsstrategien Unterschiede zwischen den Arten geben würde; wobei einige sich dafür entscheiden, Hermaphroditen zu sein, um die maximale Anzahl von Kindern zu erhöhen, die sie als Spezies hervorbringen können, indem sie doppelt so viele Kinder tragen, und andere entscheiden sich für den Weg des sexuellen Dimorphismus, indem sie Rollen einnehmen, in denen sie am besten sind. Ich meine, sogar die obligate Parthenogenese hat viele größere Arten wie Eidechsen separat entwickelt, obwohl sie auf lange Sicht wohl eine evolutionäre Sackgasse ist, da die Vorteile der sexuellen Fortpflanzung verloren gehen. Wenn sich überall Anpassungen entwickeln, die die Macht des Geschlechts völlig wegwerfen, warum scheinen sich dann nie neue Zwitterarten zu entwickeln und existierende Zwitterarten nie größer oder vielfältiger zu werden?

Insbesondere sequenzielle Hermaphroditen, wie sie viele Wasserfische verwenden, scheinen eine ziemlich effektive Strategie zu sein. Wenn Ihre Jungen und Kleinen eine weibliche Rolle spielen, um garantierte Nachkommen zu haben, müssen Sie sich nur dann die Mühe machen, als Männchen um den Zugang zu mehreren Partnern zu kämpfen.

Eine verwandte Frage, verbunden mit meinem eigenen Versuch zu erklären, warum existierende zwittrige Arten nicht so viele unterschiedliche Formen annehmen; aber ich bin mir nicht ganz sicher ob ich es kaufe. Ist es möglich, dass der Mangel an sexuellen Konflikten (in erster Linie, aber nicht beschränkt auf den Wettbewerb zwischen Männern um Partner, der von der Tatsache getrieben wird, dass Männer mehr Trieb zum Wettbewerb haben als Hermaphroditen, da es ihre nur Fortpflanzungsstrategie) würde bedeuten, dass es bei hermphroditischen Arten weniger Anpassungstrieb gibt? Eine Art Rotkönigin-Szenario, in dem Ihre eigene Spezies die Rotkönigin ist?


Sauerstoff hat die Evolution komplexer Lebensformen ausgelöst

In der bisher größten Studie, die sich nicht auf Wirbeltiere konzentriert, haben Forscher der Pennsylvania State University molekulare Datierungsmethoden verwendet, um eine neue Zeitachse der eukaryotischen Evolution zu erstellen. Durch das Hinzufügen von Informationen über die Anzahl der verschiedenen Zelltypen, die jede Organismengruppe besitzt, rekonstruierten die Forscher, wie die Komplexität des Lebens im Laufe der Zeit zugenommen hat. Die Studie zeigt, dass sich Organismen mit unterschiedlicheren Zelltypen nach einem Anstieg des Luftsauerstoffs entwickelten.

Professor Blair Hedges, der das Forschungsteam leitete, sagte: „Um einen komplexen vielzelligen Organismus aufzubauen, mit all der Kommunikation und Signalübertragung zwischen den Zellen, die es mit sich bringt, braucht man Energie. Ohne Sauerstoff oder Mitochondrien könnten komplexe Organismen nicht genug von dieser Energie bekommen.“ entwickeln."

Die Studie zeigte, dass Organismen mit mehr als zwei oder drei verschiedenen Zelltypen auftauchten, kurz nachdem die Oberflächenumgebung vor etwa 2.300 Millionen Jahren mit Sauerstoff angereichert wurde. Dies war ungefähr zur gleichen Zeit, als Zellen dank der Entstehung von Mitochondrien in der Lage waren, die Energie aus Sauerstoff zu gewinnen.

Die Lebensformen wurden durch die Evolution von Organellen, die Sauerstoff produzieren können, noch komplexer. Plastiden, wie Chloroplasten, die in Pflanzen vorkommen, haben sich vor etwa 1.500 Millionen Jahren entwickelt. In den folgenden 500 Millionen Jahren entwickelten sich Organismen, die bis zu 50 verschiedene Zelltypen enthielten. Zu diesen komplexeren Organismen gehörten Algen, die direkt davon profitiert hätten, ihren eigenen Sauerstoff produzieren zu können, sowie frühe Tiere und Pilze, die diesen zusätzlichen Sauerstoff nutzen könnten, um Energie für ihre Entwicklung bereitzustellen.

Die Autoren der Studie schreiben: "Die Ergebnisse stützen eine tiefe Vorgeschichte komplexer vielzelliger Eukaryoten und implizieren Sauerstoff als möglichen Auslöser für den Anstieg des komplexen Lebens."

Um zu berechnen, wann die verschiedenen Organismengruppen auseinandergingen, verglichen die Forscher mit allen verfügbaren molekularen Datierungsmethoden die Sequenzen von Kernproteinen verschiedenster Organismen. Alle Methoden lieferten ähnliche Ergebnisse.

Das Muster und der Zeitpunkt des Aufstiegs von komplexem vielzelligem Leben während der Erdgeschichte sind nicht fest etabliert. Es gibt große Unterschiede zwischen der Geschichte, die der Fossilienbestand nahelegt, und der, die anhand von DNA- und Proteinsequenzdaten geschätzt wurde.

Die molekulare Datierung hat jedoch einige offensichtliche Vorteile gegenüber den Fossilien. Hedges sagte: "Diese Art von Informationen ist sehr schwer aus den Fossilien des frühen Lebens zu erhalten. Die Genome von Organismen sind jedoch mit Millionen von Datenbits gefüllt, die Biologen jetzt zu entschlüsseln beginnen, und einige dieser Daten können verwendet werden." um die Zeit zu sagen."

Diese Pressemitteilung basiert auf folgendem Artikel:

Eine molekulare Zeitskala der Evolution von Eukaryoten und der Entstehung von komplexem vielzelligem Leben
Blair Hedges, Jaime E Blair, Venturi Maria und Jason L Shoe
BMC Evolutionsbiologie, 2004 4:2
Veröffentlicht 27. Januar 2004

Nach der Veröffentlichung wird dieser Artikel gemäß der Open-Access-Richtlinie von BMC Evolutionary Biology kostenlos online verfügbar sein. Lesen Sie den Artikel unter: http://www. biomedizinisch. com/ 1471-2148/ 4/ 2/ Zusammenfassung

Für weitere Informationen zu dieser Forschung kontaktieren Sie bitte Professor Blair Hedges per E-Mail unter [email protected] oder telefonisch unter 814-865-9991

Alternativ oder für weitere Informationen zur Zeitschrift oder Open-Access-Publikation kontaktieren Sie bitte Gemma Bradley per E-Mail unter [email protected] oder telefonisch unter 44-207-323-0323.

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Einführung

Hermaphroditische Pflanzen und Tiere können den Fortpflanzungserfolg durch eine Vielzahl unterschiedlicher Strategien potenziell maximieren. Eine wichtige Beobachtung für die Prüfung der Geschlechterverteilungstheorie bei simultanen Hermaphroditen ist der Anteil der Ressourcen, die der männlichen gegenüber der weiblichen Funktion gewidmet sind (17). Die spezifische Zuordnungsstrategie eines Hermaphroditen kann das Ausmaß der sexuellen Selektion und des Paarungsverhaltens beeinflussen (44). Die meisten Modelle der Geschlechterverteilung basieren auf dem Konzept der männlichen und weiblichen Gewinnkurven (der Beziehung zwischen relativen Investitionen in die männliche oder weibliche Keimzellenproduktion und dem resultierenden Fortpflanzungserfolg 19 16 , 17 ). Diese Modelle erhielten erhebliche empirische Unterstützung (z. B. bei Korallenrifffischen [ 31 , 32 , 33 34 46 , 47 ], einem Polychaetenwurm [ 54 , 55 , 56 ] und bei einem Seepocken [ 49 ]). Die meisten dieser Hermaphroditen haben eine äußere Befruchtung. Eine Vielzahl von zwittrigen Wirbellosen hat jedoch eine Form der Kopulation, Spermienspeicherung und inneren Befruchtung (44).

In jüngerer Zeit wurden Modelle zur Geschlechtszuordnung zur Auszucht von Hermaphroditen mit innerer Befruchtung und Spermienspeicherung entwickelt (18 37). Diese Modelle berücksichtigen, wie verschiedene Aspekte der Spermienkonkurrenz, wie die Paarungshäufigkeit, die Spermienverdauung und verschiedene Mechanismen der Spermienverdrängung, die Geschlechtsverteilung bei gleichzeitigen Hermaphroditen beeinflussen. Die Modelle sagen voraus, dass eine verringerte Paarungsrate zu einer Verringerung der der männlichen Funktion zugeteilten Ressourcen führt (18 37 ), während die Spermienverdauung zu einer erhöhten Zuordnung zur männlichen Funktion führt ( 37 ). Für innerlich befruchtende Simultanhermaphroditen mit unterschiedlicher Paarungshäufigkeit liegen derzeit keine Daten zur relativen männlichen/weiblichen Zuordnung vor.

Die hier vorgestellte Forschung untersucht die Geschlechterzuordnung in Arianta arbustorum, eine simultane zwittrige Landschnecke mit innerer Befruchtung, Spermienspeicherung und Spermienverdauung. Wir haben ein Experiment entwickelt, um zu untersuchen, (1) ob Schnecken die relative reproduktive Zuordnung zur männlichen Funktion mit zunehmender Kopulationszahl ändern und (2) ob die Energie, die für Spermatophoren und Spermien aufgewendet wird, gegen die Energie, die für die Eiproduktion aufgewendet wird, eingetauscht wird. Zu diesem Zweck haben wir die Anzahl der abgegebenen Spermien und der produzierten Eier von Schnecken untersucht, die sich innerhalb einer Fortpflanzungssaison ein-, zweimal oder dreimal paaren. Als Maß für die Ressourcenallokation bewerteten wir die Trockenmasse, den Stickstoff- und Kohlenstoffgehalt der produzierten Spermatophoren und Eier.


Einführung

Die sexuelle Selektion wurde als ein Grundpfeiler von Charles Darwins Theorie der Evolution durch natürliche Selektion angesehen, da sie die Ausnahme ist, die die Regel bestätigt, dass die Evolution durch unterschiedliche Reproduktion voranschreitet (siehe Ghiselin 1969b zur Diskussion). Bekanntlich entwickelte Darwin die Theorie der sexuellen Selektion, um bestimmte Merkmale zu berücksichtigen, wie die Waffen, die bei der Konkurrenz zwischen Männern und Männern verwendet werden (z ), die bei der Partnersuche sehr wichtig zu sein schien, ansonsten aber unwichtig. Dass diese Charaktere im „Kampf ums Dasein“ nicht wichtig seien, sei deutlich geworden, wenn die betreffende Figur auf erwachsene Männer beschränkt sei. Seiner Ansicht nach müssen sich dort, wo Weibchen und Männchen den gleichen Lebensraum, Nahrungsquellen, Raubtiere usw. Darwin betrachtete die sexuelle Selektion aus zwei Gründen als auf höhere Tiere (von Gliederfüßern aufwärts) beschränkt: „Es ist fast sicher, dass diese Tiere zu unvollkommene Sinne und viel zu geringe geistige Kräfte haben, um gegenseitige Rivalität zu spüren oder die Schönheit des anderen zu schätzen“. oder andere Anziehungen (Darwin 1871, S. 321)“ und „In den untersten Klassen sind die beiden Geschlechter nicht selten in demselben Individuum vereint, und daher können keine sekundären Sexualcharaktere entwickelt werden“ (Darwin 1871, S. 321). Darwin sah dann Hermaphroditismus als unvereinbar mit sexueller Selektion an, sowohl wegen fehlender Möglichkeiten zur Evolution des Sexualdimorphismus als auch wegen mangelnder Fähigkeit zur Partnerwahl und/oder direkten Konkurrenz um Partner bei vielen wirbellosen Tieren. Ein Großteil der Forschung zur sexuellen Selektion konzentriert sich immer noch auf den Sexualdimorphismus (z Van Schaik 2004 Mead und Arnold 2004 siehe Diskussion bei Andersson 1994) und/oder als Teil der Definition der sexuellen Selektion (Tabelle 1). Die ersten Fragen, die wir uns stellen müssen, sind also die Natur der sexuellen Selektion und wie sie auf Hermaphroditen anwendbar sein könnte.

Definitionen der sexuellen Selektion

(modifiziert von Andersson 1994 Jones und anderen 2004 Clutton-Brock 2004) .
1. Auswahl nach bestimmten Merkmalen, die sich aus der intrasexuellen Reproduktionskonkurrenz ergeben
2. Auswahl nach bestimmten Merkmalen, die sich aus der intersexuellen Reproduktionskonkurrenz ergeben
3. Paarungswettbewerb zwischen Männchen
4. Geschlechtsunterschiede in Merkmalen, die Vorteile im Wettbewerb um Partner verleihen
5. Variation des männlichen Paarungserfolgs
6. Geschlechtsunterschiede in der Varianz des Fortpflanzungserfolgs (Payne 1979 Wade und Arnold 1980)
7. „Die sexuelle Selektion beruht auf unterschiedlichen Fortpflanzungserfolgen bei Mitgliedern des gleichen Geschlechts und der gleichen Spezies.“ (Gowaty 2004, S. 37)
8. Konsistente Muster der Partnerwahl durch Mitglieder beiderlei Geschlechts
9. Geschlechtsunterschiede in der Intensität der Selektion bei bestimmten Merkmalen
10. Geschlechtsunterschiede in der Selektionsintensität bei bestimmten Merkmalen, die durch gegensätzliche Auswirkungen des Merkmals auf den Paarungserfolg bei den beiden Geschlechtern verursacht werden
11. „Geschlechte Selektion ist Selektion, die sich aus Unterschieden im Paarungserfolg ergibt (Anzahl der Partner, die Nachkommen über ein standardisiertes Zeitintervall gebären oder zeugen“ (Arnold 1994b, S. 9)
12. Auswahl durch Wettbewerb, um Partner zu gewinnen oder als Partner ausgewählt zu werden (Andersson 1994 hier übernommen)
(modifiziert von Andersson 1994 Jones und anderen 2004 Clutton-Brock 2004) .
1. Auswahl nach bestimmten Merkmalen, die sich aus der intrasexuellen Reproduktionskonkurrenz ergeben
2. Auswahl nach bestimmten Merkmalen, die sich aus der intersexuellen Reproduktionskonkurrenz ergeben
3. Paarungswettbewerb zwischen Männchen
4. Geschlechtsunterschiede in Merkmalen, die Vorteile im Wettbewerb um Partner verleihen
5. Variation des männlichen Paarungserfolgs
6. Geschlechtsunterschiede in der Varianz des Fortpflanzungserfolgs (Payne 1979 Wade und Arnold 1980)
7. „Die sexuelle Selektion beruht auf unterschiedlichen Fortpflanzungserfolgen bei Mitgliedern des gleichen Geschlechts und der gleichen Spezies.“ (Gowaty 2004, S. 37)
8. Konsistente Muster der Partnerwahl durch Mitglieder beiderlei Geschlechts
9. Geschlechtsunterschiede in der Intensität der Selektion bei bestimmten Merkmalen
10. Geschlechtsunterschiede in der Selektionsintensität bei bestimmten Merkmalen, die durch gegensätzliche Auswirkungen des Merkmals auf den Paarungserfolg bei den beiden Geschlechtern verursacht werden
11. „Geschlechte Selektion ist Selektion, die sich aus Unterschieden im Paarungserfolg ergibt (Anzahl der Partner, die Nachkommen über ein standardisiertes Zeitintervall gebären oder zeugen“ (Arnold 1994b, S. 9)
12. Auswahl durch Wettbewerb, um Partner zu gewinnen oder als Partner ausgewählt zu werden (Andersson 1994 hier übernommen)

Definitionen der sexuellen Selektion

(modifiziert von Andersson 1994 Jones und anderen 2004 Clutton-Brock 2004) .
1. Auswahl nach bestimmten Merkmalen, die sich aus der intrasexuellen Reproduktionskonkurrenz ergeben
2. Auswahl nach bestimmten Merkmalen, die sich aus der intersexuellen Reproduktionskonkurrenz ergeben
3. Paarungswettbewerb zwischen Männchen
4. Geschlechtsunterschiede in Merkmalen, die Vorteile im Wettbewerb um Partner verleihen
5. Variation des männlichen Paarungserfolgs
6. Geschlechtsunterschiede in der Varianz des Fortpflanzungserfolgs (Payne 1979 Wade und Arnold 1980)
7. „Die sexuelle Selektion beruht auf unterschiedlichen Fortpflanzungserfolgen bei Mitgliedern des gleichen Geschlechts und der gleichen Spezies.“ (Gowaty 2004, S. 37)
8. Konsistente Muster der Partnerwahl durch Mitglieder beiderlei Geschlechts
9. Geschlechtsunterschiede in der Intensität der Selektion bei bestimmten Merkmalen
10. Geschlechtsunterschiede in der Selektionsintensität bei bestimmten Merkmalen, die durch gegensätzliche Auswirkungen des Merkmals auf den Paarungserfolg bei den beiden Geschlechtern verursacht werden
11. „Sexuelle Selektion ist Selektion, die sich aus Unterschieden im Paarungserfolg ergibt (Anzahl der Partner, die Nachkommen über ein standardisiertes Zeitintervall gebären oder zeugen“ (Arnold 1994b, S. 9)
12. Auswahl durch Wettbewerb, um Partner zu gewinnen oder als Partner ausgewählt zu werden (Andersson 1994 hier übernommen)
(modifiziert von Andersson 1994 Jones und anderen 2004 Clutton-Brock 2004) .
1. Auswahl nach bestimmten Merkmalen, die sich aus der intrasexuellen Reproduktionskonkurrenz ergeben
2. Auswahl nach bestimmten Merkmalen, die sich aus der intersexuellen Reproduktionskonkurrenz ergeben
3. Paarungswettbewerb zwischen Männchen
4. Geschlechtsunterschiede in Merkmalen, die Vorteile im Wettbewerb um Partner verleihen
5. Variation des männlichen Paarungserfolgs
6. Geschlechtsunterschiede in der Varianz des Fortpflanzungserfolgs (Payne 1979 Wade und Arnold 1980)
7. „Die sexuelle Selektion beruht auf unterschiedlichen Fortpflanzungserfolgen bei Mitgliedern des gleichen Geschlechts und der gleichen Spezies.“ (Gowaty 2004, S. 37)
8. Konsistente Muster der Partnerwahl durch Mitglieder beiderlei Geschlechts
9. Geschlechtsunterschiede in der Intensität der Selektion bei bestimmten Merkmalen
10. Geschlechtsunterschiede in der Selektionsintensität bei bestimmten Merkmalen, die durch gegensätzliche Auswirkungen des Merkmals auf den Paarungserfolg bei den beiden Geschlechtern verursacht werden
11. „Sexuelle Selektion ist Selektion, die sich aus Unterschieden im Paarungserfolg ergibt (Anzahl der Partner, die Nachkommen über ein standardisiertes Zeitintervall gebären oder zeugen“ (Arnold 1994b, S. 9)
12. Auswahl durch Wettbewerb, um Partner zu gewinnen oder als Partner ausgewählt zu werden (Andersson 1994 hier übernommen)

Was ist sexuelle Selektion?

Sexuelle Selektion ist ein Begriff, der für verschiedene Menschen unterschiedliche Bedeutungen hat. In einem kürzlich erschienenen Review hat Tim Clutton-Brock (2004) 9 verschiedene Definitionen der sexuellen Selektion aufgelistet, und die Liste ist nicht erschöpfend (siehe Tabelle 1). Von diesen Definitionen beinhalten 4 sexuelle Dimorphismen (Geschlechtsunterschiede) und 2 beziehen sich nur auf Männer. Das Wesen der sexuellen Selektion, wie Darwin sie definierte, ist jedoch die Selektion durch Konkurrenz um Partner. Darwin definierte zum ersten Mal die sexuelle Selektion früh in Zur Entstehung der Arten: „Was ich sexuelle Selektion nenne. Dies hängt nicht von einem Kampf ums Dasein ab, sondern von einem Kampf der Männchen um den Besitz der Weibchen, das Ergebnis ist nicht der Tod des erfolglosen Konkurrenten, sondern wenige oder keine Nachkommen.“ (Darwin 1859, S. 88). Eine ausführlichere Behandlung der Theorie kam herein Die Abstammung des Menschen wo er die sexuelle Selektion als abhängig von dem Vorteil definierte, den bestimmte Individuen gegenüber dem gleichen Geschlecht und der gleichen Spezies haben, ausschließlich in Bezug auf die Fortpflanzung (Darwin 1871, S. 256). Wie Andersson (1994) darauf hingewiesen hat, kann diese Definition auf alle Organismen, einschließlich Pflanzen, angewendet werden, da wie in der Ökologie die Wirkung der Konkurrenz gleich sein wird, unabhängig davon, ob sie als Interferenzkonkurrenz auftritt (z. Scramble-Konkurrenz (Spermakonkurrenz, Pollenkonkurrenz) oder indirekt wie eine Konkurrenz, die von Weibchen oder Bestäubern gewählt wird (siehe Levitan 1998 Skogsmyr und Lankinen 2002 Delph und Ashman 2006 Thomson 2006). Anderssons (1994) allgemeine Definition der sexuellen Selektion gilt für alle Formen von Hermaphroditen sowie Taxa, wie z.Daher zeigt uns die Betrachtung von Hermaphroditen die Schwächen von Definitionen der sexuellen Selektion, die spezifisch für sexuell dimorphe Merkmale oder nur für Männer sind. Die nächsten Fragen betreffen die Identifizierung und Messung der sexuellen Selektion und deren Quellen in Hermaphroditen.

Quellen der sexuellen Selektion

Die grundlegende Frage in der Theorie der sexuellen Selektion war, zu verstehen, warum Männchen so oft „eifrig“ sind und miteinander um den Zugang zu Paaren konkurrieren, während Weibchen „wählerisch“ sind, mit wem sie sich paaren. Die ultimative Erklärung für die Regel der männlich-männlichen Konkurrenz und der weiblichen Wahl wurde von Darwin als Anisogamie angesehen. In überraschend modernen Argumenten führte er die Quelle des männlichen Eifers und der weiblichen Zurückhaltung auf (1) die Beweglichkeit der Spermien vs. die Unbeweglichkeit von Eiern und/oder (2) die Tatsache zurück, dass Spermien im Allgemeinen zahlreicher sind als Eier. Interessanterweise führte Darwin ein energisches Argument an, um zu erklären, was er „die größere allgemeine Variabilität des männlichen Geschlechts“ nannte , beim Umherirren auf der Suche nach dem Weibchen, beim Anstrengen seiner Stimme, beim Ausgießen von Geruchssekreten, &c. … Im Großen und Ganzen ist der Stoff- und Kraftaufwand bei beiden Geschlechtern wahrscheinlich nahezu gleich, wenn auch auf sehr unterschiedliche Weise und mit unterschiedlicher Geschwindigkeit.“ (Darwin 1871, S. 219 siehe auch Diskussion in Ghiselin 1987). Daher identifizierte Darwin, wie so oft, in seiner Beschreibung und Definition der sexuellen Selektion die meisten Themen, die uns heute beschäftigen. Bateman (1948) stellte die Hypothese auf, dass Männchen um Weibchen konkurrieren und Weibchen nicht, weil der Fortpflanzungserfolg bei Weibchen durch die für die Eiproduktion verfügbaren Ressourcen begrenzt ist, d Weibchen, und die männliche Gewinnkurve ist proportional zur Anzahl der verfügbaren Partner (oder Eier). Diese Hypothese war sehr einflussreich, aber es wurden Probleme damit identifiziert (siehe Hubbell und Johnson 1987 Arnold und Duvall 1994 Gowaty 2004 Leonard 2005 siehe Tang-Martinez und Ryder 2005 zur Diskussion). Die identifizierten Probleme waren (a) die Schwäche von Batemans eigenen Daten aus Drosophila ( Sutherland 1985), (b) Beweise dafür, dass Spermien (Pollen) einschränkend sein können ( Nakatsuru und Kramer 1982 Willson und Burley 1983 Shapiro und Giraldeau 1996 Levitan 1998) (c) Beweise dafür, dass die Wahl der Frau möglicherweise nicht auf Ressourcen basiert (siehe Gowaty 2004 Gowaty und Hubbell 2005 zur Diskussion) (d) der Vorschlag, dass die potenzielle Reproduktionsrate und/oder das Geschlechterverhältnis der Brut das Phänomen besser erklären könnten (siehe Diskussion in Arnold 1994a Arnold und Duvall 1994 Parker und Simmons 1996 Gowaty 2004) (e) Beweise von Hermaphroditen dass Weibchen trotz größerer Gameten eine höhere Varianz im Fortpflanzungserfolg aufweisen können (siehe Delph und Ashman 2006) und (f) Beweise für eine Bevorzugung der weiblichen Rolle bei einigen Hermaphroditen ( Leonard und Lukowiak 1991 Michiels und andere 2003 siehe Übersicht in Leonard 2005) . Ein weiterer Faktor, der verwendet wurde, um das Muster der männlich-männlichen Konkurrenz und die weibliche Wahl bei zweihäusigen Tieren (Alexander und Borgia 1979) und die bevorzugte sexuelle Rolle bei gleichzeitigen Hermaphroditen (Leonard und Lukowiak 1984) zu erklären, ist die Befruchtungskontrolle. Alexander und Borgia (1979) argumentierten, dass ein grundlegender Unterschied zwischen Männchen und Weibchen darin besteht, dass Weibchen im Allgemeinen ein größeres Maß an Kontrolle über das Schicksal ihrer Gameten behalten als Männchen. Die Argumente von Bill Eberhard (1996) und Patty Gowaty (2004) legen nahe, dass die weibliche Befruchtungskontrolle eine Form der Partnerwahl darstellen kann. Gegenwärtig ist eine populäre Hypothese, dass mehrere Faktoren am Werk sein können, um die Voraussetzungen für die sexuelle Selektion zu schaffen (siehe Shuster und Wade 2003). Tabelle 2 listet Faktoren auf, die bei der Bestimmung der Stärke und Richtung der sexuellen Selektion als wichtig angesehen wurden, indem sie Unterschiede zwischen den Geschlechtern (oder sexuellen Rollen) in der Varianz des Fortpflanzungserfolgs und folglich des verzerrten Zuchtgeschlechtsverhältnisses (BSR) erzeugen. Die große Schwierigkeit besteht darin, festzustellen, welche Unterschiede zwischen den Geschlechtern Ursachen der sexuellen Selektion und welche Folgen sind. Bei Hermaphroditen agiert jedes Individuum sowohl als männlich als auch als weiblich und kann als seine eigene Kontrolle fungieren. Die Identifizierung der bevorzugten sexuellen Rolle bei Hermaphroditen ist eine Möglichkeit, alternative Hypothesen hinsichtlich der Quelle sexueller Konflikte zu testen (siehe die folgenden Abschnitte in der Übersicht in Leonard 2005).

Quellen sexuell dimorpher Varianz im Fortpflanzungserfolg

1. Differenz pro Gameteninvestition (Bateman 1948)
2. Unterschiede in der Gametenzahl (Darwin 1871)
3. Differentielle postzygote Investition (Trivers 1972)
4. Verzerrtes betriebliches Geschlechterverhältnis (Emlen und Oring 1977)
5. Unterschiede in der potentiellen Paarungsrate (Baylis 1981 Sutherland 1985 Clutton-Brock und Vincent 1991)
6. Unterschiede in der Latenz zwischen Fortpflanzungsepisoden (Hubbell und Johnson 1987)
7. Verzerrtes Geschlechterverhältnis bei der Zucht (Arnold und Duvall 1994)
8. Stärkere Kontrolle der Befruchtung durch ein Geschlecht (Alexander und Borgia 1979, Leonard und Lukowiak 1984)
9. Differenzielle Korrelation zwischen Alter/Größe und Fruchtbarkeit (Größenvorteilsmodell Ghiselin 1969a Warner 1975)
10. Differenzielle Korrelation zwischen Alter/Größe und Erfolg im Partnerwettkampf (Größenvorteilsmodell Ghiselin 1969a Warner 1975)
1. Differenz pro Gameteninvestition (Bateman 1948)
2. Unterschiede in der Gametenzahl (Darwin 1871)
3. Differentielle postzygote Investition (Trivers 1972)
4. Verzerrtes betriebliches Geschlechterverhältnis (Emlen und Oring 1977)
5. Unterschiede in der potentiellen Paarungsrate (Baylis 1981 Sutherland 1985 Clutton-Brock und Vincent 1991)
6. Unterschiede in der Latenz zwischen Fortpflanzungsepisoden (Hubbell und Johnson 1987)
7. Verzerrtes Geschlechterverhältnis bei der Zucht (Arnold und Duvall 1994)
8. Stärkere Kontrolle der Befruchtung durch ein Geschlecht (Alexander und Borgia 1979, Leonard und Lukowiak 1984)
9. Differenzielle Korrelation zwischen Alter/Größe und Fruchtbarkeit (Größenvorteilsmodell Ghiselin 1969a Warner 1975)
10. Differenzielle Korrelation zwischen Alter/Größe und Erfolg im Partnerwettkampf (Größenvorteilsmodell Ghiselin 1969a Warner 1975)

Quellen sexuell dimorpher Varianz im Fortpflanzungserfolg

1. Differenz pro Gameteninvestition (Bateman 1948)
2. Unterschiede in der Gametenzahl (Darwin 1871)
3. Differentielle postzygote Investition (Trivers 1972)
4. Verzerrtes betriebliches Geschlechterverhältnis (Emlen und Oring 1977)
5. Unterschiede in der potentiellen Paarungsrate (Baylis 1981 Sutherland 1985 Clutton-Brock und Vincent 1991)
6. Unterschiede in der Latenz zwischen Fortpflanzungsepisoden (Hubbell und Johnson 1987)
7. Verzerrtes Geschlechterverhältnis bei der Zucht (Arnold und Duvall 1994)
8. Stärkere Kontrolle der Befruchtung durch ein Geschlecht (Alexander und Borgia 1979, Leonard und Lukowiak 1984)
9. Differenzielle Korrelation zwischen Alter/Größe und Fruchtbarkeit (Größenvorteilsmodell Ghiselin 1969a Warner 1975)
10. Differenzielle Korrelation zwischen Alter/Größe und Erfolg im Partnerwettkampf (Größenvorteilsmodell Ghiselin 1969a Warner 1975)
1. Differenz pro Gameteninvestition (Bateman 1948)
2. Unterschiede in der Gametenzahl (Darwin 1871)
3. Differentielle postzygote Investition (Trivers 1972)
4. Verzerrtes betriebliches Geschlechterverhältnis (Emlen und Oring 1977)
5. Unterschiede in der potentiellen Paarungsrate (Baylis 1981 Sutherland 1985 Clutton-Brock und Vincent 1991)
6. Unterschiede in der Latenz zwischen Fortpflanzungsepisoden (Hubbell und Johnson 1987)
7. Verzerrtes Geschlechterverhältnis bei der Zucht (Arnold und Duvall 1994)
8. Stärkere Kontrolle der Befruchtung durch ein Geschlecht (Alexander und Borgia 1979, Leonard und Lukowiak 1984)
9. Differenzielle Korrelation zwischen Alter/Größe und Fruchtbarkeit (Größenvorteilsmodell Ghiselin 1969a Warner 1975)
10. Differenzielle Korrelation zwischen Alter/Größe und Erfolg im Partnerwettkampf (Größenvorteilsmodell Ghiselin 1969a Warner 1975)

Das Potenzial der sexuellen Selektion bei Hermaphroditen

Varianz im Fortpflanzungserfolg ist seit langem als Maß für die sexuelle Selektion von Interesse (Bateman 1948 Payne 1979 Fincke 1988 Raffetto und andere 1990 etc.). Die theoretische Obergrenze der Selektionsintensität einer Population ist der Crow-Index, das Verhältnis der Varianz der Nachkommenzahl zum Quadrat der mittleren Nachkommenzahl (Crow 1958 Shuster und Wade 2003). Die Verwendung des Crow's Index als Grundlage zur Messung der Intensität der sexuellen Selektion (Wade 1987, Shuster und Wade 2003) ist eine wichtige Entwicklung in der Theorie der sexuellen Selektion, aber die gegenwärtige Verwendung, IKumpels ( Shuster und Wade 2003), ist für hermaphroditische Taxa ungeeignet, da sie sich auf den männlichen Paarungserfolg als Bruchteil der Gesamtzahl konzentriert. Bei getrennten Geschlechtern wird die sexuelle Selektion, die auf die Männchen einwirkt, in jeder Generation getrennt von der auf die Weibchen wirkenden sein. Bei sequentiellen oder gleichzeitigen Hermaphroditen jedoch ergibt sich die sexuelle Selektion eines Individuums aus der Summe seines Erfolgs in beiden sexuellen Rollen. Ein geeignetes Maß für die sexuelle Selektion bei Hermaphroditen müsste daher die Varianz des gesamten Fortpflanzungserfolgs einschließen. Offensichtlich kann die Intensität der sexuellen Selektion nicht größer sein als die totale Selektion, so dass der Crow's Index eine theoretische Obergrenze für die Stärke der sexuellen Selektion darstellt. In Wirklichkeit wird die sexuelle Selektion diese Obergrenze selten oder nie erreichen, da erwartet wird, dass andere Selektionskräfte wirken, obwohl es möglich sein könnte, experimentelle Bedingungen zu konstruieren, die eine Population nahe bringen würden. Es sollte auch betont werden, dass die Größe der Varianz ein Maß für das Selektionspotential und kein Maß für die Intensität der Selektion ist (siehe Diskussion Wade 1987 Grafen 1987). , 1987). Unterschiede in der Varianz des Fortpflanzungserfolgs zwischen Populationen mit ähnlicher Lebensgeschichte und Biologie würden jedoch eine erste Annäherung an das Potenzial für sexuelle Selektion bieten.


Sexuelle Konflikte bei gleichzeitigen Hermaphroditen

Simultane Hermaphroditen: Die Grundlagen

Simultaner Hermaphroditismus könnte (1) durch Erleichterung der Fortpflanzungssicherheit begünstigt werden, wenn Individuen (oder ihre Gameten) aufgrund fehlender Begegnungspartner eine fehlgeschlagene Fortpflanzung riskieren (Darwin 1876 Tomlinson 1966 Ghiselin 1969), (2) wenn die männlichen und weiblichen Fortpflanzungsfunktionen dies nicht tun (stark .) ) Kompromiss, weil sie nicht überlappende Ressourcenanforderungen haben oder Kosten teilen können (Charnov et al. 1976 Heath 1979) oder (3) wenn die Investition in eine Sexfunktion abnehmende Fitnessrenditen zeigt (z. B. wegen geringer Mobilität) (Ghiselin 1969 .) ), eingeschränkte „Paarungsgruppengröße“ (Charnov 1980) und/oder lokale Spermienkonkurrenz (Schärer 2009, Schärer und Pen 2013), wodurch eine Umverteilung der verbleibenden Fortpflanzungsressourcen auf die andere Geschlechtsfunktion begünstigt wird. Die Evidenz weist darauf hin, dass all diese Faktoren eine gewisse Rolle spielen könnten, aber der letzte ist wahrscheinlich der wichtigste, zumindest bei Tieren (Übersicht in Schärer 2009).

Die am besten untersuchte Determinante der Geschlechtszuordnung bei simultanen Hermaphroditen ist die Paarungsgruppengröße, die die Stärke der männlich-männlichen Konkurrenz in einer lokalen Gruppe beeinflusst. Wenn die Größe der Paarungsgruppe sehr klein ist, wird aus männlichen Investitionen wenig gewonnen, über ein Minimum hinaus, das erforderlich ist, um die volle Fruchtbarkeit zu gewährleisten, da Spermien aus einem einzigen Ejakulat weitgehend untereinander um die Befruchtung konkurrieren (in Schärer 2009 als „lokale Spermienkonkurrenz“ bezeichnet) und mehr gewonnen wird von der Umverteilung von Ressourcen auf die weibliche Funktion, was zu einer stabilen, von Frauen voreingenommenen Geschlechterverteilung führt. Mit zunehmender Paarungsgruppengröße wird jedoch der Erfolg bei der Spermienkonkurrenz (zwischen Spermien von verschiedenen Spendern) (Parker 1970) immer wichtiger, um die Fitness durch die männliche Geschlechtsfunktion zu bestimmen, was eine größere männliche Investition und damit eine gleichmäßigere Geschlechterverteilung begünstigt. Natürlich kann die Größe der Paarungsgruppe räumlich und zeitlich variieren, was bei vielen Arten die Fähigkeit begünstigt hat, die Geschlechterverteilung plastisch an die vorherrschenden (sozialen) Bedingungen anzupassen (Übersicht in Schärer 2009). Solche Anpassungsmechanismen der Geschlechtszuordnung könnten potenziell von Paarungspartnern manipuliert werden und sind daher ein mutmaßliches Ziel sexueller Konflikte bei simultanen Hermaphroditen (Charnov 1979 Michiels 1998 Schärer 2009 Schärer und Janicke 2009 siehe auch unten).

Intralocus Sexueller Konflikt

Die meisten Arbeiten zu simultanen Hermaphroditen betreffen sexuelle Interlocuskonflikte (siehe unten), und in Bezug auf intralocus Sexualkonflikte gibt es viele Parallelen zu sequentiellen Hermaphroditen, daher wird dieser Abschnitt kurz gehalten. Bei simultanen Hermaphroditen ist die Fitness von Männern und Frauen wahrscheinlich auch oft unterschiedlich auf Individuen in einer Population verteilt, und obwohl Individuen im Allgemeinen beide Geschlechtsfunktionen gleichzeitig aufweisen, verschiebt sich der Schwerpunkt oft mit der Größe (oder dem Alter), was zu einer größenabhängigen Geschlechtszuordnung führt (Klinkhamer und de Jong 1997 Schärer ua 2001 Schärer 2009). Auch hier können wir also erwarten, dass eine Verbindung zwischen sexuell antagonistischen Allelen und Allelen, die die Geschlechterzuordnung beeinflussen, entsteht (und hier ist anzumerken, dass letztere wiederum als weitgehend äquivalent zu ersteren angesehen werden können). Obwohl es mittlerweile reichlich Beweise dafür gibt, dass die Geschlechtszuordnung bei vielen gleichzeitigen Hermaphroditen extrem plastisch sein kann (Schärer 2009), gibt es auch einige Hinweise auf eine ständige genetische Variation bei der Geschlechtszuordnung (z. B. Hughes 1989 Yund et al. 1997 S Ramm und L Schärer, unpubl.), so dass eine solche Verknüpfung eindeutig möglich ist. Darüber hinaus können sich viele Merkmale bei gleichzeitigen Hermaphroditen als Ergebnis eines sexuellen Interlocuskonflikts und einer antagonistischen Koevolution entwickeln (siehe unten), so dass es viele sexuell antagonistische Allele mit asymmetrischen Fitnesseffekten geben könnte. Beispielsweise könnte ein neuartiges Allel der Samenflüssigkeit (männliche Persistenz) einen schwachen negativen (pleiotropen) Effekt auf die weibliche Funktion seines Trägers haben (z im Kontext eines interlocus sexuellen Konflikts entsteht (mit dem Ziel der Manipulation des Paarungspartners) kann gleichzeitig einen intralocus sexuellen Konflikt erzeugen (indem die eigene weibliche Funktion des Trägers verletzt wird). Ähnliche Effekte könnten aus jedem Allel resultieren, das an einer sexuell antagonistischen Koevolution beteiligt ist, und die meisten, wenn nicht alle dieser Allele beinhalten wahrscheinlich ein gewisses Maß an intralocus-sexuellen Konflikten, und sei es nur, weil die Investition in das relevante Merkmal Ressourcen aus einem gemeinsamen Ressourcenpool bezieht (und daher wahrscheinlich zu einige Kosten für den Einzelnen, einschließlich seiner weiblichen Geschlechtsfunktion). In den verbleibenden Unterabschnitten konzentrieren wir uns auf verschiedene Aspekte des sexuellen Konflikts zwischen den Geschlechtern.

Konflikte im Vorfeld: Das Schlachtfeld

Sexuelle Paarungskonflikte („Paarungskonflikte“) bei simultanen Hermaphroditen beziehen sich auf Asymmetrien zwischen dem Handeln als Samenspender oder Samenempfänger in Bezug auf den Nutzen der Paarung gegenüber den Kosten (Tabelle 1) und manifestieren sich in einzigartigen Konflikten über Paarungsinteraktionen (Charnov 1979 Michiels 1998). Das evolutionäre Schlachtfeld für solche Paarungskonflikte kann als Matrix kompatibler und inkompatibler Verhaltensinteraktionen visualisiert werden, die durch das Interesse zweier Individuen definiert werden, Samenspender, Samenempfänger oder beides zu sein (Abb. 2A) (Michiels 1998) . Paarungskonflikte treten immer dann auf, wenn die interagierenden Individuen inkompatible Geschlechtsrollen annehmen wollen. Wir überprüfen zunächst den theoretischen Rahmen und die empirische Evidenz für Geschlechtsrollenpräferenzen, da sie eine Schlüsselannahme für das Entstehen von Paarungskonflikten darstellen, und diskutieren dann Hypothesen, die für die Lösung solcher Konflikte entwickelt wurden, und Beweise für die Lösung solcher Konflikte.

Evolutionäres Schlachtfeld von Paarungskonflikten bei simultanen Hermaphroditen (modifiziert nach Michiels 1998) und einige potenzielle Lösungswege. (EIN) Paarungskonflikte zwischen den Individuen A und B können sich aus unvereinbaren Interessen ergeben, Samen zu spenden und/oder zu erhalten. (B–G) Die Wege zur Lösung von Paarungskonflikten über unvereinbare Interessen (d. h. Samen spenden, d Samen erhalten, r oder beides spenden und erhalten, d&r) umfassen die folgenden Möglichkeiten (aus der Perspektive des einzelnen A betrachtet): einseitige Zwangsbesamung (B) Gametenhandel mit abwechselnden einseitigen Paarungen, nämlich Eierhandel (C) oder Spermahandel (D) Nebenproduktreziprozität (E) und Gametenhandel während der gegenseitigen Paarung, nämlich bedingter Spermienempfang (F) oder bedingte Samenspende (g). Rote Quadrate in EIN und die Kreise in B–G charakterisieren den Paarungskonflikt. Gestrichelte Pfeile zeigen das optimale Verhaltensergebnis für Individuum A an und durchgezogene Pfeile bezeichnen das realisierte Verhaltensergebnis für eine gegebene Lösung des Paarungskonflikts. Gelbe Quadrate in B–G weisen auf die Art der Interaktion hin, durch die der Konflikt gelöst wird, die Nutzen (schwarze Kreise) und Kosten (offene Kreise) für Person A widerspiegelt. Beachten Sie, dass die Nebenprodukt-Reziprozität (E). Insbesondere die gebogenen Pfeile, die die oben rechts und unten links Quadrate in E ähneln den Fällen alternierender einseitiger Paarungen in C und D, und die zentralen Quadrate in E ähneln den Fällen wechselseitiger Paarungen in F und g.

Konflikte im Vorfeld: Geschlechterrollenpräferenzen

Die theoretischen Grundlagen der Geschlechterrollenpräferenzen gehen auf Bateman (1948) zurück, der die Fitnessvorteile der Paarung zwischen männlichen und weiblichen Fruchtfliegen verglich. Die Studie ergab eine „größere Abhängigkeit der männlichen Fruchtbarkeit von der Häufigkeit der Besamung“ (Abb. 3) (später von Charnov als „Bateman-Prinzip“ bezeichnet) und legte nahe, dass dieses Muster bei beiden Tieren „ein fast universelles Attribut der sexuellen Fortpflanzung“ ist und Pflanzen (Bateman 1948), also vermutlich auch Hermaphroditen. Drei Jahrzehnte später untersuchte Charnov (1979) die Hypothese, dass das Bateman-Prinzip auch auf gleichzeitige Hermaphroditen zutrifft, und argumentierte, dass zwittrige Individuen „nicht so sehr kopulieren können, um Spermien zur Befruchtung von Eizellen zu gewinnen, als um Spermien zu verschenken“, was zu einer allgemeine Präferenz für die männliche Rolle und häufige Interessenkonflikte zwischen Paarungspartnern (Abb. 2A, obere linke Tafel der Matrix).

Schematische Darstellung der drei Prinzipien von Bateman, wie sie von Arnold (1994) vorgeschlagen wurden. Es wird vorhergesagt, dass das Geschlecht, das die stärkere sexuelle Selektion erfährt (normalerweise der Mann oder der Samenspender), (1) eine höhere relativierte Varianz des Fortpflanzungserfolgs (auch Selektionsmöglichkeit genannt, ich), (2) eine höhere relativierte Varianz des Paarungserfolgs (auch Gelegenheit zur sexuellen Selektion genannt, ichS) und (3) ein steilerer Bateman-Gradient (d. h. die Steigung einer gewöhnlichen Regression des Reproduktionserfolgs nach dem Paarungserfolg nach kleinsten Quadraten, auch sexueller Selektionsgradient genannt, β Arnold und Duvall 1994). Die Grafik zeigt willkürliche Daten für das Männchen (m graue Kreise und Dichtekurven durchgezogene Linie) und weiblich (F offene Kreise und Dichtekurven gestrichelte Linie) Geschlecht. Beachten Sie, dass bei gleichzeitigen Hermaphroditen die männlichen und weiblichen Schätzungen von demselben Individuum erhalten werden können, so dass der Fortpflanzungserfolg einer Geschlechtsfunktion auf den Paarungserfolg der anderen Geschlechtsfunktion zurückgeführt werden kann. Die Steigungen solcher Regressionen bezeichnen „geschlechtsübergreifende Effekte“, die auf Kompromisse bei der Geschlechterverteilung oder sexuellen Antagonismus hinweisen. (Übernommen von Anthes et al. 2010.)

Empirische Daten zu sogenannten Bateman-Gradienten (Abb. 3) sind noch begrenzt, stützen aber tendenziell Charnovs These. Bei den Süßwasserschnecken Biomphalaria glabrata und Physa acuta, sind die männlichen Gradienten steiler als die weiblichen (Anthes et al. 2010 Pélissié et al. 2012). Es ist wichtig zu erklären, warum dies häufig der Fall sein kann, insbesondere bei Arten mit innerer Befruchtung und Spermienspeicherung. Der flache weibliche Gradient resultiert hauptsächlich aus dem, was nach der ersten Paarung in der weiblichen Rolle passiert, an welchem ​​Punkt die weibliche Funktion möglicherweise über ausreichend gespeicherte Spermien verfügt, um die Fruchtbarkeit aufrechtzuerhalten (dh eine einzige Paarung kann die weibliche Funktion möglicherweise von unfruchtbar zu voll fruchtbar machen). . Zählt man also die Anzahl der „gewinnbringenden“ Paarungen, die durch die männliche und weibliche Funktion erzielt werden können, gibt es eindeutig mehr durch die männliche Funktion (dh die männliche Funktion kann jedes Mal eine gewisse Fitness erhalten, wenn die einzelnen Partner als männlich). Die allgemeine männliche Geschlechterrollenpräferenz könnte dann einfach als Sampling-Effekt angesehen werden. Ein zufällig ausgewähltes Individuum in der Population wird normalerweise mehr von der nächsten Paarung als Männchen gewinnen, da es sich wahrscheinlich bereits als Weibchen gepaart hat. Die empirisch beobachteten Bateman-Gradienten deuten also wahrscheinlich darauf hin, dass diese Schnecken eine männliche Geschlechtsrollenpräferenz aufweisen (Anthes et al. 2010 Pélissié et al. 2012), und zwei Studien an Meeresschnecken, in denen nur die weibliche Funktion untersucht wurde, gaben sogar Hinweise auf Kosten für hohe weibliche Paarungsraten (Sprenger et al. 2008 Lange et al. 2012).

Diese Perspektive legt nahe, dass Geschlechtsrollenpräferenzen nicht festgelegt werden müssen, wie die „Gender-Ratio-Hypothese“ (Anthes et al. 2006b) unterstreicht. Auch wenn eine Geschlechtsfunktion normalerweise mehr von einer zusätzlichen Paarung profitieren kann, hängt der tatsächliche Fitnessgewinn durch die Paarung als Mann oder Frau während einer bestimmten Begegnung von einer Reihe von Faktoren ab, insbesondere von der Paarungsgeschichte (und damit den Spermienreserven sowohl als Spender als auch als Frau). Empfänger) (z. B. Wethington und Dillon 1996 Anthes et al. 2006a Ludwig und Walsh 2008) sowie andere lebensgeschichtliche Merkmale wie Fruchtbarkeit, Überleben und Geschlechtszuordnung des Samenspenders und/oder des Empfängers (z. B. DeWitt 1996 Gianguzza ua 2004 Janicke und Schärer 2009b Dillen ua 2010). Dies bietet einen flexibleren Rahmen für das Nachdenken über Variationen in den Geschlechterrollenpräferenzen (Anthes et al. 2006b), und für Konflikte ist lediglich erforderlich, dass zumindest einige Begegnungen zu inkompatiblen Paarungsinteressen führen.

Die Messung männlicher und weiblicher Bateman-Gradienten ist eindeutig ein vielversprechender Ansatz, um Geschlechtsrollenpräferenzen und die Intensität der daraus resultierenden Paarungskonflikte (ausgedrückt als Steigungsunterschied) vorherzusagen (siehe auch Anthes et al. 2010). Bateman-Gradienten quantifizieren jedoch nur die durchschnittlichen Fitnesserträge, die ein Individuum von einer zusätzlichen Paarung in einer bestimmten Geschlechtsrolle erwarten kann, während sie die Kosten ignorieren, die angefallen sind, um diese Fitness zu erhalten (Jennions und Kokko 2010 Kokko et al. 2012). Diese Kosten können auch durch Verzerrungen bei der Geschlechterverteilung beeinflusst werden (Schärer 2009). Konkret führt eine auf Frauen ausgerichtete Geschlechterverteilung bei der Fisher-Bedingung im Durchschnitt zu einer höheren Fitnessrendite pro Ressourceninvestitionseinheit für die männliche Geschlechtsfunktion. Die Investition einer Ressourceneinheit in die Paarung in der männlichen Rolle könnte daher möglicherweise rentabler sein, als die gleiche Menge in die weibliche Rolle zu investieren. Da unter vielen Bedingungen eine weiblich-voreingenommene Geschlechterverteilung vorhergesagt und tatsächlich bei vielen Arten beobachtet wird (Übersicht in Schärer 2009, Schärer und Pen 2013), könnte dies möglicherweise weiter zu einer Bevorzugung der männlichen Geschlechtsrolle bei gleichzeitigen Hermaphroditen beitragen.

Alternative Vorstellungen über Geschlechterrollenpräferenzen sagen stattdessen eine weibliche Präferenz voraus. Zum Beispiel besitzen viele gleichzeitige Hermaphroditen spezifische Organe zur Verdauung von Spermien und/oder anderen Ejakulatbestandteilen (überprüft in Baur 1998 Michiels 1998 Nakadera und Koene 2013) und so könnten direkte (nicht genetische) Vorteile aus der Paarung in der weiblichen Rolle möglicherweise aus der Ejakulatverdauung resultieren. was zu einer weiblichen Geschlechterrollenpräferenz führen könnte. Unseres Wissens fehlen jedoch noch Beweise dafür, dass die Verdauung von Ejakulaten tatsächlich energetisch vorteilhaft für den Empfänger ist (siehe Abschnitt Postpaarungskonflikte unten). Andere direkte Vorteile der Mehrfachverpaarung, wie Hochzeitsgeschenke oder väterliche Fürsorge, sind vermutlich ebenfalls von untergeordneter Bedeutung, da erstere unseres Wissens nicht vorhanden sind (außer möglicherweise über Ejakulate siehe unten) und letztere bei gleichzeitigen Hermaphroditen selten ist ( siehe aber Sella und Ramella 1999).

Eine weitere Hypothese postuliert, dass ein kritischer Faktor für die Präferenzen der Geschlechtsrolle das Risiko ist, dass die eigenen Gameten unbefruchtet bleiben. Konkret geht die „Gameten-Trading-Hypothese“ (Leonard und Lukowiak 1984, 1985 Leonard 1990) davon aus, dass (1) bei der inneren Befruchtung von Hermaphroditen die weibliche Rolle mehr Kontrolle über das Schicksal der investierten Gameten hat und dass diese Rolle daher möglicherweise bevorzugt werden (obwohl es immer mehr Beweise dafür gibt, dass Samenspender oft zumindest eine gewisse Kontrolle über das Schicksal ihrer Gameten behalten, siehe auch die Abschnitte über Postpaarungskonflikte weiter unten). Darüber hinaus geht die Hypothese davon aus, dass (2) bei äußerlich befruchtenden Arten die männliche Rolle bevorzugt werden sollte, da die Eier oft vor den Spermien freigesetzt werden, was das Risiko birgt, dass sie nicht befruchtet werden. Dies impliziert jedoch, dass ein Samenspender die Befruchtung der (kostspieligen) Eizellen des Partners mit vermutlich geringen Kosten ablehnen würde, selbst nachdem er in präkopulatorische Interaktionen investiert hat, was unglaubwürdig erscheint (und wahrscheinlich als boshaftes Verhalten angesehen werden müsste). ). Und schließlich basiert die Gameten-Trading-Hypothese auf der Annahme, dass die Low-Risk-Strategie eine höhere mittlere Fitness hat, die unter der Fisher-Bedingung nicht gelten kann, wie zuvor von Greeff und Michiels (1999) aufgezeigt wurde.

Insgesamt deuten die derzeit verfügbaren empirischen Beweise darauf hin, dass eine Präferenz für die Kopulation in der männlichen Geschlechtsrolle im Allgemeinen wahrscheinlicher ist, aber die Bedingungen, von denen angenommen wird, dass sie eine weibliche Geschlechtsrollenpräferenz begünstigen, bleiben weitgehend unerforscht. Fortgesetzte Bemühungen, die Stärke der sexuellen Selektion in einer Reihe verschiedener hermaphroditischer Systeme zu messen (Lorenzi und Sella 2008 Anthes et al. 2010 Pélissié et al. 2012) werden wahrscheinlich ein besseres Verständnis der drei Prinzipien von Bateman (Abb. 3) ermöglichen und diese ermöglichen und einige zusätzliche Hypothesen für die richtige Bewertung von Geschlechterrollenpräferenzen (zB Crowley et al. 1998, Leonard 1999, rezensiert in Leonard 2005, 2006).

Konflikte im Vorfeld: Wege zur Lösung

Paarungskonflikte bei gleichzeitigen Hermaphroditen scheinen auf verschiedene Weise gelöst zu werden, von der selbstsüchtigen Auferlegung der nicht bevorzugten Rolle des Paarungspartners bis hin zu mutmaßlich kooperativen Paarungsinteraktionen (Abb. 2B–G). Ein gängiger Ansatz zur Vorhersage von Verhaltensstrategien, die sich aus Konflikten um bevorzugte Geschlechtsrollen ergeben, ist die Spieltheorie. Axelrod und Hamilton (1981) verwendeten beispielsweise ein wiederholtes Gefangenendilemma, um das faszinierende Paarungsverhalten eines Rifffisches, des schwarzen Weilers, zu modellieren Hypoplectrus nigricans– erstmals von Fischer (1980) beobachtet und als „Eihandel“ bezeichnet – und sie schlugen vor, dass es sich um eine bedingte Gegenseitigkeit über eine Tit-for-Tat-Strategie handelt, wodurch möglicherweise Paarungskonflikte gelöst werden, die aus einem gemeinsamen Interesse an einer kooperativen Samenspende entstehen ( siehe auch Fischer 1988 Leonard 1990 Crowley et al. 1998). Wir besprechen den Eierhandel jedoch im Folgenden etwas ausführlicher und kommen zu dem Schluss, dass die Auszahlungsmatrizen dieser Modelle die Biologie des schwarzen Weilers wahrscheinlich nicht richtig erfassen. Dieses Beispiel veranschaulicht deutlich den Bedarf an empirischen Daten, die es ermöglichen, die möglichen Strategien richtig zu definieren und dadurch die Auszahlungsmatrix einer gegebenen Paarungsinteraktion zu parametrisieren, um vorherzusagen, wie Paarungskonflikte gelöst werden könnten. Dies erfordert nicht nur umfassendes Wissen über die Reproduktionsbiologie eines bestimmten Systems, sondern auch darüber, wie Umweltbedingungen (wie Dichte und Prädationsrisiko) die Auszahlungen für Reziprokation und Defektion verändern können (Crowley und Hart 2007 Hart et al. 2010). Letztlich bedarf es wahrscheinlich manipulativer Experimente, um Kosten und Nutzen der verschiedenen Strategien abzuschätzen, die Bedeutung bestimmter Merkmale und Paarungszustände zu untermauern und Behauptungen über Konditionalitätsstrategien zu untermauern (vgl. z. B. Anthes et al. 2005).

Um die große Vielfalt von Verhaltensanpassungen zu veranschaulichen, die vermutlich aus Paarungskonflikten resultieren, beginnen wir mit einer scheinbar einfachen Form der Konfliktlösung – der erzwungenen einseitigen Insemination (Abb. 2B) – die mit hohen Kosten für die Spermienaufnahme verbunden zu sein scheint, was kooperatives Verhalten vermutlich unwahrscheinlich macht entwickeln. Ein solcher offener Konflikt charakterisiert das Paarungsverhalten des marinen polyclad Plattwurms Pseudoceros bifurcus, bei dem beide interagierenden Personen versuchen, ihrem Gegner Spermien subkutan zu injizieren, während sie versuchen, selbst erstochen zu werden, da letztere Verletzungskosten verursachen (Michiels und Newman 1998, Arnqvist und Rowe 2005). Dieses sogenannte „Penis-Fechten“ rührt angeblich von einem höheren Nutzen der Samenspende her, obwohl auch für diese Art experimentelle Beweise für eine männliche Präferenz zur Paarung noch fehlen (zu anderen Beispielen für erzwungene einseitige Paarungen siehe Michiels 1998 und Referenzen darin).

Einseitige Paarungen können auch einvernehmlich erfolgen, wenn die Paarungsinteressen beider Partner vereinbar sind. Zum Beispiel paaren sich viele Süßwasserschnecken einseitig, ohne dass dies der zuvor für Plattwürmer beschriebenen Hit-and-Run-Strategie ähnelt. In solchen Systemen könnte der Paarungsstatus und damit die Menge an verfügbarem Allosperm (dh erhaltenes Sperma zur Befruchtung eigener Eizellen) und Autosperm (dh produziertes Sperma und/oder Samenflüssigkeit zur Spende) eine Präferenz für die Rolle des Mannes oder der Frau vorhersagen zu einem beliebigen Zeitpunkt (Wethington und Dillon 1996 Koene und ter Maat 2005), selbst bei Vorliegen einer allgemeinen Geschlechterrollenpräferenz (siehe oben „Gender-Ratio-Hypothese“) (Anthes et al. 2006b). In diesen Systemen können gelegentliche Konflikte, die sich aus einer gemeinsamen männlichen Präferenz ergeben, einfach durch ein ausweichendes Verhalten der Möchtegern-Schnecke gelöst werden (DeWitt 1991, Wethington und Dillon 1996).

Mehrere einseitig kopulierende simultane Hermaphroditen zeigen bei der Paarung einen ausgeprägten Geschlechtsrollenwechsel, was als eines der besten Beispiele für kooperatives Verhalten durch Reziprozität gilt (Dugatkin 1997). Für viele der untersuchten Systeme bleibt jedoch unklar, ob der beobachtete Wechsel der Geschlechterrollen tatsächlich eine Konditionalität beinhaltet (dh tatsächlicher Handel mit Eizellen oder Spermien siehe Abb. 2C bzw. 2D) oder ob es sich nur um eine Nebenwirkung von a . handelt gegenseitige Bereitschaft (1) in beiden Geschlechtsrollen zu kopulieren oder (2) in einer Geschlechtsrolle zu kopulieren, ohne die Paarung in der anderen abzulehnen linke Tafeln in Abb. 2E) (Michiels 1998 Anthes und Michiels 2005 Facon et al. 2008).

Wie oben kurz skizziert, wurde der alternierende unilaterale Austausch von Gameten erstmals von Fischer (1980) beschrieben, der aufgrund von Verhaltensbeobachtungen darauf hinwies, dass im Schwarzen Weiler (und einigen anderen Serraniden-Rifffischen) ein Paarungskonflikt in der männlichen Rolle besteht gelöst durch „Eierhandel“. Beim Eierhandel wird das Gelege in kleine Untereinheiten aufgeteilt, die dann bedingt ausgetauscht werden, indem abwechselnd die bevorzugte Geschlechtsrolle, die Samenspende, und die nicht bevorzugte Geschlechtsrolle, die Eizellspende (oder Spermaempfang) angenommen wird (Abb. 2C) (Fischer 1980 .). , 1984, 1987 Pressley 1981 Petersen 1995, 2006). Frühe Ansätze modellierten dies als Zwei-Spieler-Spiel ohne die Möglichkeit zu desertieren und sich mit einem anderen Individuum zu paaren (Axelrod und Hamilton 1981 Fischer 1988 Leonard 1990). Connor (1992) zeigte jedoch, dass die Einbeziehung der Desertionskosten (z aktuellen Partner, als auf der Suche nach anderen Paarungsmöglichkeiten zu gehen. Darüber hinaus betonte Petersen (2006), dass die Modellannahme von äquivalenten Spielern und symmetrischen Auszahlungen häufig verletzt wird und wir daher dringend Feldschätzungen der Parzellengröße bei Eierhandelsfischen benötigen. In ähnlicher Weise wurde vorgeschlagen, dass der Eierhandel während der Paarungsinteraktionen von extern befruchtenden Polychaeten der Gattung stattfindet Ophryotrocha, die auch den seriellen Wechsel der Geschlechtsrollen zeigen (Sella 1985, 1988 Sella et al. 1997 Sella und Lorenzi 2000). Für beide dieser mutmaßlichen Eierhandelssysteme fehlt jedoch eine eindeutige experimentelle Bestätigung der Konditionalität (zB durch den Nachweis der Bestrafung experimenteller Betrüger) und eine generelle Präferenz für die Paarung in der männlichen Geschlechtsfunktion wurde bisher nur eher angenommen als getestet.

Eine andere Form des alternierenden einseitigen Austauschs von Gameten, der Spermahandel (Abb. 2D), wurde für Meeresschnecken vorgeschlagen (Leonard und Lukowiak 1984, 1991 Karlsson und Haase 2002 Michiels et al. 2003 Anthes et al. 2005 aber siehe Anthes und Michiels 2005). In den meisten dieser empirischen Studien wurde jedoch nur aus dem alternierenden einseitigen Austausch von Samenzellen auf den Samenhandel geschlossen, der theoretisch auch als Nebenprodukt einer gemeinsamen Bevorzugung einer Spende ohne Einwände gegen den Erhalt von Samenzellen entstehen könnte (siehe Abb. 2E ) (Michiels 1998 Puurtinen und Kaitala 2002 Schärer und Pen 2013). Überzeugende Unterstützung für den bedingten Samenhandel kommt aus nur einer einzigen Studie. Antheset al. (2005) manipulierte experimentell die Fähigkeit, Sperma in der Meeresschnecke zu spenden Chelidonura hirundinina, was zeigt, dass Individuen zögern, sich mit einem solchen nicht reziproken Partner weiter zu paaren. Dennoch könnte diese beobachtete Zurückhaltung immer noch als Ablehnung nicht bevorzugter Paarungspartner und nicht als Bestrafung von Betrügern interpretiert werden, wenn die Samenspende als sexuelles Signal dient, das die Lebensfähigkeit des Spenders anzeigt, wie von Landolfa (2002) vermutet.

Ursprünglich wurde angenommen, dass der Samenhandel bei intern befruchtenden Hermaphroditen stattfindet, mit einer allgemeinen Präferenz, in der weiblichen Geschlechtsfunktion zu kopulieren, basierend auf der „Gameten-Trading-Hypothese“ (siehe vorheriger Unterabschnitt Leonard und Lukowiak 1984). Im Gegensatz dazu wurde auch argumentiert, dass der Samenhandel mit einer männlichen Geschlechterrollenpräferenz verbunden sein kann, selbst wenn Ejakulate für den Spender teuer sind und dem Empfänger einen energetischen Nutzen bringen (Greeff und Michiels 1999). Nach dieser sogenannten „opportunistischen männlichen Hypothese“ tauschen Samenspender ihr nährstoffreiches Ejakulat, um Zugang zu den Eizellen ihrer Gegner zu erhalten (Michiels et al. 2003). Hier kann das Ejakulat zusätzlich zu seiner üblichen Funktion bei der Vermittlung von Samenspenden zur Befruchtung von Eizellen als Hochzeitsgeschenk und potenziell als väterliche Investition fungieren (Yamaguchi et al. 2012), wie von vielen Gonochoristen vorgeschlagen (z. B. Vahed 1998). Wir sehen jedoch Probleme mit diesem Hochzeitsgeschenkargument, dass nämlich bei der ersten Produktion und anschließenden Verdauung von Spermien ein erheblicher Energieumwandlungsverlust auftreten muss (siehe auch Leonard 2005) und dass (wie bei Hochzeitsgeschenken allgemein) keine Garantie, dass der Partner die erhaltene Energie tatsächlich zur Herstellung von Eizellen verwendet (oder dass die bereits vorhandenen Eizellen vorzugsweise von dieser Spenderin befruchtet werden). Diese beiden Vorbehalte bedeuten, dass Fitness in der Regel viel zuverlässiger erreicht werden könnte, indem die Ressourcen stattdessen in die eigene weibliche Funktion investiert würden. Betrachtet man eine häufig beobachtete Energieübertragungseffizienz zwischen trophischen Ebenen von 10 % (Pauly und Christensen 1995) und nicht den wahrscheinlich unrealistisch hohen Wert von 50 %, den Yamaguchi et al. (2012), dann ist der Anstieg der männlichen Allokation im Vergleich zu ihrem Modell ohne Hochzeitsgeschenkeffekt tatsächlich winzig (<1 %–2 % in den meisten Fällen). Und schließlich beruht die opportunistische männliche Hypothese auf der bisher unbewiesenen Annahme, dass die Spermienverdauung dem Spermienempfänger tatsächlich einen Nettoressourcenvorteil bringt (siehe die Abschnitte zu Postpaarungskonflikten weiter unten).

Schließlich zeigen viele simultane Hermaphroditen wie Plattwürmer, Ringelwürmer und Schnecken eine gegenseitige Paarung, indem sie gleichzeitig Spermien spenden und empfangen (z. B. Vreys und Michiels 1997 Baur et al. 1998 Michiels und Streng 1998 Michiels und Bakovski 2000 Schärer et al. 2004 Jordaens et al. 2005 Domínguez und Velando 2013), die aus einem Konflikt um die bevorzugte Geschlechtsrolle resultieren können oder auch nicht (siehe auch Puurtinen und Kaitala 2002). In der Praxis wird es in der Regel schwierig sein, den bedingten Samenempfang (Abb. 2F) und die bedingte Samenspende (Abb. 2G) von der Nebenproduktreziprozität (Abb. 2E) bei sich gegenseitig paarenden Hermaphroditen (Anthes und Michiels 2005) zu unterscheiden, es sei denn, Spermien Übertragung kann in einer gegebenen Kopulation gleichzeitig gemessen und experimentell manipuliert werden, was eindeutig eine sehr anspruchsvolle Aufgabe ist.

Zusammenfassend lässt sich sagen, dass Paarungskonflikte bei gleichzeitigen Hermaphroditen offensichtlich auf eine Weise gelöst werden, die zumindest teilweise die vorgeschlagenen Asymmetrien im Nettonutzen der Tätigkeit als Samenspender und -empfänger widerzuspiegeln scheint. Doch selbst für gut untersuchte Systeme fehlen uns in der Regel noch detaillierte Informationen über die Auszahlungen der beobachteten Verhaltensstrategien, die benötigt werden, um vollständig zu verstehen, wie der Paarungskonflikt gelöst wird. Folglich ist es zu früh, über die relative Häufigkeit der verschiedenen Arten der Konfliktlösung zu spekulieren.

Konflikte nach der Paarung: Das Schlachtfeld

Auch nach der Paarung bleiben Interessenkonflikte zwischen Samenspender und Samenempfänger bestehen. Viele davon ähneln den Phänomenen, die bei Gonochoristen zwischen Männern und Frauen auftreten.Oftmals erwarten wir jedoch, dass Nachpaarungskonflikte bei simultanen Hermaphroditen aus zwei Hauptgründen besonders relevant sind: (1) wegen der offensichtlichen Knappheit offener Vorpaarungsmerkmale und der häufigen Paarungsbereitschaft beider Partner (oder ihrer Unfähigkeit, dies zu vermeiden). Dies bedeutet, dass wir eine allgemeine Verschiebung der sexuellen Selektion von der Arena vor der Paarung erwarten können, und (2) weil gleichzeitiger Hermaphroditismus einzigartige Ziele für sexuelle Konflikte schafft, vor allem durch die Manipulation auch der männlichen Geschlechtsfunktion und der allgemeinen Geschlechtsverteilung des Deckpartners (Charnov 1979 Michiels 1998 Arnqvist und Rowe 2005 Schärer 2009 Schärer und Janicke 2009). Im Folgenden untersuchen wir Postpaarungskonflikte zunächst aus der Perspektive des Samenspenders, der versucht, den Samenempfänger zu manipulieren, und dann aus der Perspektive des Samenempfängers, der versucht, die Kontrolle über Ereignisse nach der Paarung zu behalten oder wiederzugewinnen.

Postpaarungskonflikte: Interessen des Samenspenders

Genau wie bei Männern bei Gonochoristen (siehe Edward et al. 2014) wirken mehrere Anpassungen bei gleichzeitigen Hermaphroditen wahrscheinlich, um den Befruchtungserfolg von Samenspendern unter Samenkonkurrenz zu maximieren, in einer Weise, die möglicherweise nicht im Interesse des Empfängers ist. Relevante Merkmale sind die Anzahl (z. B. Velando et al. 2008) und Morphologie (z. B. Schärer et al. 2011) der Spermientransfermechanismen für den effizienten Transfer von Spermien (z. B. Janicke und Schärer 2009a) oder für die physische Verdrängung von zuvor abgelagertes Sperma (eine vorgeschlagene Funktion des „Einweg“-Penis der Meeresschnecke Chromodoris reticulata, Sekizawaet al. 2013) Unterdrückung der Wiederpaarung durch Spermienempfänger (siehe unten) und Maximierung der Menge übertragener Spermien, die eingelagert und zur Befruchtung verwendet werden (z. B. Landolfa et al. 2001 Rogers und Chase 2002 Chase und Blanchard 2006 Dillen et al. 2009 Garefalaki et al., 2010 Kimura und Chiba 2013). Im Folgenden diskutieren wir zunächst ein besonders relevantes Manipulationsziel bei simultanen Hermaphroditen, nämlich Aspekte der Geschlechtszuordnung des Empfängers (Charnov 1979 Michiels 1998) und betrachten dann die verschiedenen Wege, wie manipulative Substanzen vom Spender auf den Empfänger übertragen werden können Empfänger.

Zwei Hauptarten der Manipulation der Geschlechtszuordnung sind denkbar (Schärer 2009, 2014 Schärer und Janicke 2009). Erstens könnte der Samenspender die weibliche Funktion des Samenempfängers in irgendeiner Weise direkt beeinflussen, um seinen Fortpflanzungserfolg zu maximieren, und dies ist im Wesentlichen analog zu der Manipulation einer Frau durch einen Mann bei Gonochoristen. Alternativ könnte der Samenspender indirekt die weibliche Funktion des Paarungspartners stärken, indem er die männliche Funktion dieses Individuums angreift, vorausgesetzt, dass dies tatsächlich zu einer Umverteilung von Ressourcen auf die weibliche Geschlechtsfunktion des Empfängers führt (dh unter der Annahme, dass Plastizität und ein Kompromiss zwischen Geschlechtszuordnungen) und weiter unter der Annahme, dass der Samenspender selbst hierdurch einen Vorteil gegenüber seinen Konkurrenten hat, was nicht ohne weiteres unterstellt werden kann (Schärer 2014). Die Manipulation der Geschlechterverteilung des Partners sollte daher besonders bei Arten mit geringer Mehrfachverpaarung vorteilhaft sein, bei denen die Manipulation wahrscheinlich ausschließlich oder hauptsächlich dem manipulierenden Individuum Vorteile bringen würde. In diesem Zusammenhang kann ein zweiter potenzieller Vorteil des Angriffs auf die männliche Funktion des Empfängers auch darin bestehen, den Vaterschaftsanteil des Spenders zu erhöhen, da eine behinderte männliche Funktion den Empfänger daran hindern kann, sich in einer der beiden Geschlechtsrollen wieder zu paaren, was die Spermienkonkurrenz verringern könnte, die von der manipulierende Brennpunkt (vgl. Schärer 2014).

Ein Hauptweg, über den manipulative Substanzen (gemeinsam als „Allohormone“ bezeichnet) (Koene und Chase 1998 Koene und ter Maat 2001) vom Spender zum Empfänger übertragen werden können, ist das Ejakulat (Zizzari et al. 2014). Samenflüssigkeits-vermittelte Effekte werden zunehmend als häufige Quelle sexueller Konflikte erkannt (siehe Sirot et al. 2014), auch bei simultanen Hermaphroditen, wie ursprünglich von Charnov (1979) vorhergesagt. Zum Beispiel kovariiert die Samenflüssigkeitsinvestition (wie durch die Variation in der Größe der Prostatadrüse angezeigt) mit der Morphologie des weiblichen Fortpflanzungstrakts bei Opisthobranch-Seeschnecken in einer Weise, die mit einer sexuell antagonistischen Koevolution vereinbar ist (Anthes et al. 2008). Darüber hinaus könnte die Einnahme von möglicherweise manipulativen Samenflüssigkeitssubstanzen erklären, warum Makrostomum lignano Plattwürmer, die mit jungfräulichen Partnern gepaart sind (die mehr Samenflüssigkeit zur Übertragung haben) zeigen weniger wahrscheinlich das postkopulatorische „Saugen“-Verhalten, von dem angenommen wird, dass es das Schicksal der erhaltenen Ejakulatkomponenten beeinflusst (Marie-Orleach et al. 2013).

Das mit Abstand am besten untersuchte hermaphroditische System in Bezug auf die Funktion der Samenflüssigkeit ist die Teichschnecke Lymnaea stagnalis, in dem kürzlich mehrere Samenflüssigkeitskomponenten identifiziert wurden, die das Fortpflanzungsverhalten und/oder die Ressourcenallokation des Partners beeinflussen. Ein Protein namens LyAcp10 (auch Ovipostatin genannt) unterdrückt die kurzfristige Eiproduktion (Koene et al. 2010), indem es die Anzahl der produzierten Eier reduziert (siehe auch Van Duivenboden et al. 1985 Koene et al. 2006, 2009), während anscheinend Erhöhung der mit jeder Eizelle verbundenen Biomasse (Hoffer et al. 2012), wobei jedoch unklar bleibt, welchen Vorteil der Samenspender genau daraus ziehen könnte. Eine interessante Studie von Nakadera et al. (2014) fanden kürzlich einen noch überraschenderen Effekt, nämlich dass zwei Proteine ​​(LyAcp5 und LyAcp8b) die Spermienmenge, die ein Empfänger bei seiner nächsten Paarung überträgt, signifikant verringern (beachten Sie, dass LyAcp10 tatsächlich einen ähnlichen Effekt haben kann). Diese Studien sind im Kontext der oben diskutierten Manipulationen der Geschlechterverteilung eindeutig von hoher Relevanz, da sie sich jedoch auf die Messung kurzfristiger Auswirkungen auf die weibliche bzw. männliche Fortpflanzung konzentrierten, ist es derzeit schwierig, diese Ergebnisse zu interpretieren. Zukünftige Studien sollten darauf abzielen, Effekte auf beide Geschlechter gleichzeitig zu messen, vorzugsweise über längere Zeiträume (Schärer 2014).

Ein zweiter Weg, über den manipulative Substanzen vom Samenspender auf den Empfänger übertragen werden können, und der besonders häufig bei simultanen Hermaphroditen erscheint (Lange et al. 2013a), führt über akzessorische Strukturen, die anscheinend speziell für diesen Zweck entwickelt wurden (Zizzari et al . 2014). Markante Adaptionen in diesem Zusammenhang sind die sogenannten „Love Darts“ verschiedener Landschnecken (Rezension in Koene 2006 Chase 2007). Experimentelle Beweise in Cornu aspersum (früher Helix aspersa). Erfolg (Landolfa et al. 2001 Rogers und Chase 2002 Chase und Blanchard 2006). Im Gegensatz dazu wird der Schleim über den Liebespfeil der Schnecke übertragen Euhadra quaesita scheint die Wiederpaarung bei Empfängerindividuen zu unterdrücken (Kimura et al. 2013), was darauf hindeutet, dass das Dartschießen mehrere Funktionen erfüllen kann (siehe auch Adamo und Chase 1990). Liebespfeile können aus zwei Gründen den Interessen des Samenempfängers zuwiderlaufen: indem sie (1) ihn verwunden (Baur 1998, aber siehe Chase und Vaga 2006) und (2) seine Fortpflanzungsphysiologie oder sein Fortpflanzungsverhalten manipulieren. Wie aus den daraus resultierenden sexuellen Konflikten zwischen den Geschlechtern zu erwarten ist, sind Liebespfeile zwischen den Arten sehr variabel (Koene und Schulenburg 2005 Koene et al. 2013) und weisen Signaturen antagonistischer Koevolution und Gegenadaptation durch Spermienempfänger in Form modifizierter Fortpflanzungsorganmorphologien auf ( Koene und Schulenburg 2005 siehe auch Davison ua 2005 Beese ua 2009 Sauer und Hausdorf 2009). Ähnliche Funktionen können die Kopulationsborsten von Regenwürmern (Koene et al. 2002, 2005 König et al. 2006) und Geräte wie das stilettartige Penisanhängsel aus Sihopteron Seeschnecken (Anthes und Michiels 2007 Lange et al. 2014) und die Penisdrüse, die nach externem Spermienaustausch in Deroceras Landschnecken (Reise 2007 Reise et al. 2007 Benke et al. 2010 für einen aktuellen Review zum „traumatischen Sekrettransfer“, siehe auch Beese et al. 2009 und Lange et al. 2013a). In all diesen Fällen müssen jedoch die genauen Kosten und Vorteile für Spender und Empfänger aufgrund einer Verletzung oder des Erhalts einer bestimmten (manipulativen) Substanz unter naturalistischen Bedingungen ermittelt werden.

Unabhängig von ihrer Verabreichungsmethode wurde vorhergesagt, dass sich Allohormone bei simultanen Hermaphroditen von denen bei Gonochoristen unterscheiden. Bei ersteren werden sowohl männliche als auch weibliche Substanzen in allen Individuen exprimiert, was es Spendern ermöglichen könnte, ihre eigenen weiblichen Substanzen leichter zu „borgen“, um ihre Paarungspartner zu manipulieren, während bei letzteren solche Substanzen normalerweise geschlechtsspezifisch exprimiert werden. was drastischere Veränderungen im Ausdruck erfordern könnte (Koene 2005). Bisher wurden zu wenige Allohormone identifiziert, um einen aussagekräftigen Vergleich zwischen Sexualsystemen zu ermöglichen, aber selbst bei Hermaphroditen werden solche weiblichen Substanzen normalerweise in verschiedenen Geweben unterschiedlich stark exprimiert und müssten vermutlich in neuen Geweben noch höher exprimiert werden, bevor sie in die Lage versetzt werden könnten von der männlichen Funktion kooptiert. Daher sind die Unterschiede zwischen den Sexualsystemen in dieser Hinsicht möglicherweise nicht so tiefgreifend.

Postpaarungskonflikte: Interessen des Spermaempfängers

Wie wir gesehen haben, können einzelne gleichzeitige Hermaphroditen oft entweder einer gegenseitigen Paarung zustimmen oder nicht in der Lage sein, die Paarung in der Rolle des Spermienempfängers zu vermeiden. Dies bedeutet, dass sie normalerweise viele Ejakulate erhalten. Der Erhalt großer Mengen an Spermien und/oder anderen Ejakulatbestandteilen kann aus mehreren Gründen problematisch sein, von denen einige entweder als (1) natürlich selektiert angesehen werden können (z. und die Notwendigkeit, eine große Menge an Fremdmaterial von der Stelle des Ejakulatempfangs zu entfernen), (2) angetrieben durch antagonistische Koevolution (z. B. Vermeidung einer ejakulatvermittelten Manipulation durch den Samenspender) oder (3) durch sexuelle Selektion (z. Auswahl von Samen von bestimmten Spendern). Es besteht daher wahrscheinlich ein starker Anreiz für die Spermienempfänger, das Schicksal der aufgenommenen Substanzen zu kontrollieren, und eine mögliche Lösung besteht darin, Mittel zur Spermienverdauung (Ejakulat) zu entwickeln. Es besteht kein Zweifel, dass eine signifikante Spermienverdauung stattfindet, wobei gut entwickelte Spermienverdauungsorgane beispielsweise bei Gastropoden (Beeman 1970 Brandriff und Beeman 1973 Beeman 1977 Beese et al. 2006), Plattwürmern (Sluys 1989) und Oligochaeten (Westheide 1999). Auch bei Arten mit traumatischer Insemination (siehe unten), denen spezifische Spermien-Empfangsorgane fehlen, scheinen die erhaltenen Spermien schnell von den Empfängern entfernt zu werden (z. Makrostomum hystrix S. Ramm, A. Schlatter, M. Poirier und L. Schärer, unveröffentlicht). Obwohl wir einen Nettofitnessvorteil für die Spermienverdauung erwarten (sonst hätte sie sich nicht entwickeln können), ist bisher weniger klar, ob Spermienempfänger tatsächlich einen Nettoernährungsvorteil aus der Spermienverdauung wiederherstellen können (dies könnte zumindest anfangs auch bei Nettoenergiekosten). Dies ist eine wichtige empirische Frage, da einige neuere Argumente für eine auf Spermahandel basierende Paarungskonfliktlösung einen solchen Ernährungsnutzen unterstellen („opportunistische männliche Hypothese“) (Greeff und Michiels 1999 Michiels et al. 2003 vgl. auch Yamaguchi et al. 2012).

Jede Befruchtungshürde, die der Samenempfänger aufrichtet (d. h. jedes Resistenzmerkmal, sensu Rowe et al. 2005), führt voraussichtlich zu einer Gegenselektion bei Samenspendern, um diese Abwehrkräfte zu überwinden, und führt wahrscheinlich zu einer Voreingenommenheit der Vaterschaft auf bestimmte (persistente) Samenspender (was zu einer kryptischen weiblichen Wahl führt, Sensu Pitnick und Brown 2000). Es wurden eine Reihe potenzieller Mechanismen für die kryptische Frauenwahl vorgeschlagen. Dazu gehören die unterschiedliche Speicherung und Verwendung von Spermien aus mehreren Spermienspeicherkanälchen (Baur 2007, aber siehe Koemtzopoulos und Staikou 2007), das nach der Paarung „saugende“ Verhalten von M. lignano bereits oben erwähnt (Schärer et al. 2004 Vizoso et al. 2010 Marie-Orleach et al. 2013) und die Blockierung und Phagozytose von erhaltenem Eigensperma und bestimmtem Allosperm im Eileiter und damit bevorzugte Befruchtung durch Allosperm aus „bevorzugten“ Klone in der spermcasting ascidian Diplosoma listerianum (Bishop 1996 Bishop et al. 1996 Pemberton et al. 2004). Spermienempfänger können auch mehr Kontrolle über die Spermienaufnahme und damit die Ergebnisse der Vaterschaft behalten, wenn die Übertragung über den externen Austausch von Spermatophoren (z. B. in der Nacktschnecke) erfolgt Aeolidiella glauca) (Haase und Karlsson 2000 Karlsson und Haase 2002 siehe auch Bishop und Pemberton 2006). Auch hier ist jedoch nicht in all diesen Fällen klar, ob oder genau wie der Samenempfänger durch die Ausübung von Kontrolle direkte oder indirekte Fitnessvorteile erhält.

Sollten Spermienempfänger schließlich eine beträchtliche Kontrolle über die erhaltenen Ejakulate erlangen, könnte dies, wie ursprünglich von Charnov (1979 vorhergesagt,) die Voraussetzungen dafür schaffen, dass Samenspender versuchen, den gewöhnlichen Weg zur Befruchtung zu umgehen und stattdessen Spermien durch traumatische Insemination in einen anderen Teil zu übertragen des Körpers des Empfängers (z. B. Angeloni 2003 Anthes und Michiels 2007 Schmitt et al. 2007 Smolensky et al. 2009 Schärer et al. 2011 Lange et al. 2012, 2013b siehe auch die Abschnitte Premating Conflicts oben). Eine Wunde während der Insemination und die anschließende Notwendigkeit, auf diese Weise übertragene Ejakulatkomponenten aufzubereiten/entfernen, führt wahrscheinlich zu erheblichen Kosten einer traumatischen Insemination für den Samenempfänger (z. B. Smolensky et al. 2009 siehe auch Reinhardt et al. 2014). Die taxonomische Verteilung der traumatischen Insemination legt nahe, dass die Evolution dieses Befruchtungswegs bei simultanen Hermaphroditen üblich ist (Lange et al. 2013a), aber es ist derzeit unklar, ob simultaner Hermaphroditismus selbst eine Ursache für diese Verzerrung ist, wie aus theoretischen Vorhersagen zu erwarten wäre einer größeren Neigung zu eskaliertem Partnerschaden bei Hermaphroditen (Michiels und Koene 2006 siehe auch Preece et al. 2009) oder ob das Muster als Folge anderer gemeinsamer Merkmale simultaner Hermaphroditen, wie z et al. 2013a) und/oder eine hohe Regenerationsfähigkeit zu besitzen.


Parthenogenese

Parthenogenese ist eine Form der asexuellen Fortpflanzung, bei der sich eine Eizelle ohne Befruchtung zu einem vollständigen Individuum entwickelt. Die resultierenden Nachkommen können je nach Verfahren und Art entweder haploid oder diploid sein. Parthenogenese tritt bei Wirbellosen wie Wasserflöhen, Rädertierchen, Blattläusen, Stabheuschrecken, einigen Ameisen, Wespen und Bienen auf. Bienen nutzen die Parthenogenese, um haploide Männchen (Drohnen) und diploide Weibchen (Arbeiterinnen) zu produzieren. Wird ein Ei befruchtet, wird eine Königin geboren. Die Bienenkönigin kontrolliert die Fortpflanzung der Bienenstockbienen, um die Art der produzierten Bienen zu regulieren.

Einige Wirbeltiere, wie bestimmte Reptilien, Amphibien und Fische, vermehren sich ebenfalls durch Parthenogenese. Obwohl bei Pflanzen häufiger, wurde Parthenogenese bei Tierarten beobachtet, die in terrestrischen oder marinen Zoos nach Geschlechtern getrennt wurden. Zwei Komodowarane, ein Haubenhai und ein Schwarzspitzenhai haben parthenogene Junge hervorgebracht, wenn die Weibchen von den Männchen isoliert wurden.


II. Nahrungsketten und Nahrungsnetze

Trophisch bezieht sich auf Essen oder Ernährung. In einer typischen trophischen Beziehung frisst ein Organismus einen anderen Organismus ganz oder teilweise. Bei einer anderen Art von trophischer Beziehung verbraucht ein Zersetzer organische Moleküle aus toter organischer Substanz. Eine Nahrungskette fasst eine Abfolge von trophischen Beziehungen innerhalb eines Ökosystems zusammen.

Eine Art von Nahrungskette beginnt mit einem Produzenten:

Erzeuger &rArr Primärer Erzeuger &rArr Sekundärer Verbraucher

Eine andere Art von Nahrungskette beginnt mit toter organischer Substanz:

Tote organische Materie &rArr Zersetzer &rArr Sekundärverbraucher

Organismen können in verschiedene kategorisiert werden trophische Ebenen, z.B. Erzeuger, Primärverbraucher oder Zersetzer und Sekundärverbraucher. Wenn ein Verbraucher Organismen auf mehr als einer trophischen Ebene isst, wird dies als a . bezeichnet trophischer Allesfresser. Trophische Allesfresser sind eine breite Kategorie, die nicht nur Allesfresser (Tiere, die sowohl Pflanzen als auch Tiere fressen) umfasst, sondern auch einige andere Arten von Organismen (siehe Frage 5 unten).

Ihr Lehrer stellt Ihrer Gruppe ein Kartenspiel zur Verfügung, das jeweils eine Art von Organismus beschreibt, die im Yellowstone-Nationalpark lebt (plus eine Karte für totes organisches Material).

  • Finde drei Karten, die eine Nahrungskette bilden, die mit einem Produzenten beginnt. Finden Sie drei weitere Karten, die eine Nahrungskette bilden, die mit toter organischer Substanz beginnt. Ordne diese auf einem Blatt Papier an und zeichne Pfeile, um zwei Nahrungsketten zu erstellen.

Die trophischen Beziehungen in echten biologischen Gemeinschaften sind viel komplexer als eine einfache Nahrungskette. Diese komplexeren trophischen Beziehungen sind in a . dargestellt Nahrungsnetz.


Das folgende Diagramm zeigt einen kleinen Teil eines Nahrungsnetzes. Beachten Sie, dass das Nahrungsnetz mehrere Nahrungsketten enthält.

4. Kreisen Sie die Organismen in einer der Nahrungsketten in diesem Nahrungsnetz ein. Kennzeichnen Sie den Erzeuger in dieser Lebensmittelkette.

5. Erklären Sie, warum der Habicht in diesem Nahrungsnetz ein trophischer Allesfresser ist, obwohl er weder Pflanzen noch Tiere frisst.

  • Sie werden alle Karten in Ihrem Yellowstone-Deck verwenden, um ein Yellowstone-Nahrungsnetz zu erstellen. Beginnen Sie mit dem Zeichnen der in dieser Tabelle gezeigten Kästchen auf Ihrem Labortisch oder auf dem großen Papier, das Ihnen Ihr Lehrer zur Verfügung stellt.

  • Identifizieren Sie die Produzenten und Zersetzer in Ihrem Yellowstone-Deck und legen Sie diese Karten in die entsprechenden Kästchen. Fügen Sie als Nächstes die Karten für die Primärverbraucher und Sekundärverbraucher hinzu. Schließlich legen Sie die Karten für die trophischen Allesfresser in die entsprechenden Felder zwischen den Kästchen.
  • Zeichne einen Pfeil, um jede auf den Karten aufgeführte trophische Beziehung anzuzeigen (42 Pfeile für die 42 trophischen Beziehungen).

6. Nachdem Ihr Lehrer Ihr Nahrungsnetz überprüft und genehmigt hat, zeichnen Sie ein Diagramm des Nahrungsnetzes auf einem separaten Blatt Papier. Fügen Sie alle Organismen und Pfeile hinzu.

Einige Wissenschaftler unterscheiden zwischen einem grünen Nahrungsnetz, das bei den Produzenten beginnt, und einem braunen Nahrungsnetz, das mit toter organischer Substanz beginnt. Beachten Sie, dass in Ihrem Yellowstone-Nahrungsnetz das grüne Nahrungsnetz mehr bekannte Pflanzen und Tiere enthält, während die Organismen im braunen Nahrungsnetz dazu neigen, kleiner und weniger vertraut zu sein. Einige Organismen auf höheren trophischen Ebenen sind sowohl Teil des grünen als auch des braunen Nahrungsnetzes.

7. Welches Problem oder welche Probleme würden auftreten, wenn es keine Zersetzer und kein braunes Nahrungsnetz gäbe?

Obwohl Ihr Nahrungsnetz komplex aussieht, ist ein echtes biologisches Nahrungsnetz viel komplexer.Hier sind zwei der Gründe, warum ein komplettes Nahrungsnetz im Yellowstone viel komplexer wäre.

  • Ihr Nahrungsnetz umfasst nur 23 Arten von Organismen. Im Gegensatz dazu gibt es im Yellowstone Park viel mehr Arten von Organismen, darunter mehr als 1000 verschiedene Pflanzenarten, mehr als 1000 verschiedene Insektenarten, viele Hundert andere Tierarten und viele Arten von Pilzen, Protista und Bakterien.
  • Die meisten Organismen haben mehr trophische Beziehungen als die wenigen, die auf jeder Karte angezeigt werden.

Nahrungsnetze können uns helfen zu verstehen, wie Veränderungen der Populationsgröße eines Organismus in einem Ökosystem die Populationsgröße eines anderen Organismus im Ökosystem beeinflussen können. Der Mensch hat die Wölfe für den größten Teil des 20. Jahrhunderts aus dem Yellowstone-Nationalpark eliminiert. In den Jahren 1995-1996 wurden Grauwölfe wieder im Park angesiedelt. Die nächste Seite zeigt Beweise dafür, dass es nach der Wiederansiedlung von Wölfen Veränderungen in der Population einiger anderer Organismen im Yellowstone gab.
Die oberen beiden Grafiken zeigen, wie sich die Population der Wölfe und der Elche nach der Einführung der Wölfe in den Yellowstone-Nationalpark verändert hat.

Die dritte Grafik zeigt Trends im Wachstum von Weiden (Daten zur Jahresringgröße aus zwei verschiedenen Studien).


8. Für jeden Organismus in der folgenden Tabelle:

  • Geben Sie an, ob die Bevölkerungsgröße oder das Ausmaß des Wachstums im Allgemeinen abgenommen, zugenommen oder gleich geblieben ist.
  • Erklären Sie einen wahrscheinlichen Grund für jeden Trend. Verwenden Sie die Informationen aus dem Nahrungsnetz, um die Trends bei der Elchpopulation und dem Weidenwachstum zu verstehen.

Trend der Bevölkerungsgröße oder des Wachstums Erklärung für diesen Trend
Wölfe
Elch
Weide

Wenn eine Zunahme einer Raubtierpopulation zu einer Abnahme einer Pflanzenfresserpopulation führt, die wiederum zu einer Zunahme des Pflanzenwachstums führt, wird diese Art von Effekt als trophische Kaskade bezeichnet.


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Schließt der Text der Genesis eine Theorie aus, dass Adam zumindest vor Eva nicht spezifisch und anatomisch männlich war?

Es gibt im Judentum eine lange Tradition, die Schöpfungsgeschichte zu lesen und die Schöpfung der Menschheit als eine Kombination von männlich/weiblich (androgyn) zu sehen. JEREMIAH BEN ELEAZAR ist nur einer von vielen. Diese Idee findet sich auch in anderen ANE-Denken und wird archäologisch bestätigt.

In den letzten Jahren wurde das Argument von der feministischen Autorin Phyllis Trible aufgegriffen.

Es gibt Unklarheiten in der Schrift, weshalb wir mehr als 2000 Jahre lang Meinungsverschiedenheiten von denen erlebt haben, die die hebräische Originalsprache sprachen. Es geht darum zu interpretieren, was mit einem mehrdeutigen Text gemeint ist.

R’ Yirmiyah ben Elazar sagte: In der Stunde, als der Heilige den ersten Menschen erschuf, erschuf Er ihn [als] einen Androgynen/Androgynen, wie es heißt, „männlich und weiblich erschuf er sie“.

Hier ist ein Artikel, der das Argument gut zusammenfasst:

Reisenberger, Azila Talit. 1993. “Die Erschaffung Adams als Hermaphrodit – und ihre Implikationen für die feministische Theologie.“ Judentum 42 (4): 447.

Wie in einer jüdischen Interpretation üblich, überblickt sie die verschiedenen Interpretationen im Laufe der Jahrhunderte, überlässt es aber hauptsächlich Ihnen, sich zu entscheiden.

Sie erwähnt auch, dass viele jüdische Denker – wie Philo – die Geschichte allegorisch so interpretierten, dass das perfekte Bild der Menschheit männlich/weiblich ist. Sie brauchen beide Seiten, um ein genaues Bild der Menschheit zu erhalten.

Ein weiterer Artikel fasst viele der archäologischen Funde aus dem Nahen Osten zusammen:

Ziffer, Irit. "Der Erste Adam, Androgynie und die Ain Ghazal Zweiköpfige Büsten im Kontext."Israel Exploration Journal 57, Nr. 2 (2007): 129-52.

Hier ist ein Zitat von Irit Ziffer über ANE, das über die frühe Menschheit nachdenkt:

"Historisch gesehen symbolisiert Androgynie den perfekten Menschen: weibliche Attribute, die in ein männliches Gefäß gegossen werden. [aus der dritten Dynastie von Ur - eine Statue eines Königs] Dieses Bild drückt die Vollkommenheit des Königs aus: nicht der robuste, maskuline bärtige Held, sondern eine "weiblichere" Figur, die männliche und weibliche Merkmale einbezieht und so die Menschheit in ihrer Gesamtheit symbolisiert" (S . 140)

Der Artikel führt viele weitere Beispiele aus und stellt fest, dass Philo und eine Reihe von Weisen aus der Midrasch- und Talmudzeit zustimmten.

Mein Gedanke ist, dass wir, bevor wir der Arroganz der Geschichte erlauben, diese alten Dolmetscher unter den Bus zu werfen, vielleicht einräumen sollten, dass sie sich das nicht nur in erster Linie ausgedacht haben. Wir sollten es selbst untersuchen, bevor wir es wegwerfen.

Nachdem ich gerade Gen 1,27 auf Hebräisch gelesen habe, kann ich nicht sehen, wie jemand die angegebene Schlussfolgerung ohne Eisegese und Textstrangulation ziehen könnte. Zu den drei Sätzen von Gen 1,27 beobachte ich Folgendes:

  • Und Gott erschuf den Menschen [= die Menschheit mask. singulär] in seinem Bild,
  • im Bilde Gottes schuf er ihn [= 3. Person masc. Singular],
  • männlich [= männl. Singular] und weiblich [= fem. Singular] Er erschuf sie [3rd person masc. Plural].

Während "Mensch/Mensch" im ersten Satz maskulin ist, ist dies genau so, wie man es von einem Nomen wie "Mensch" erwarten würde, das die Entstehung der menschlichen Rasse in Adam anzeigt.

Tatsächlich haben wir den nächsten Vers:

Somit haben wir in diesem ersten Schöpfungsbericht von Gen 1 die Erschaffung von zwei Menschen, männlich und weiblich, denen gesagt wird, dass sie sich vermehren sollen.

Die ausführlichere Aufzeichnung im zweiten Schöpfungsbericht von Gen 2:4f bietet größere Einsichten, aus denen wir lernen:

  • Adam (v20) und Gott (v18) erkennen seine Einsamkeit und dass er einen Partner brauchte
  • Eva wird von Adams Seite erschaffen (V21, 22)

Ich kann nicht verstehen, wie oder warum jemand so ungerechtfertigte Schlussfolgerungen über einen ursprünglich zwittrigen Adam ziehen könnte! Eine solche Schlussfolgerung ist der Aufmerksamkeit von 2000 Jahren Bibelauslegern entgangen, die eine Menge Verdacht rechtfertigen.

Nein, aus ein paar Gründen fallen mir ein.

(1) Gott sagte: "Es ist nicht gut für den Menschen, allein zu sein" (2:18). Wenn wir nicht annehmen, dass Gott einen Fehler gemacht hat, indem er Adam ohne Partner gemacht hat und den Menschen nicht ohne Partner geschaffen hat, nur um zu zeigen, dass er mehr ist als die Tiere (2:20), bedeutet dies, dass Mann und Frau es waren die ursprüngliche Absicht bei der Erschaffung Adams.

(2) Der Text sagt nichts darüber, dass Adam bei der Erschaffung Evas verändert wurde, sondern nur, dass Eva von seiner Seite genommen wurde (2:22).

(3) Das "ihm" in 1:27 antwortet auf "die Menschheit", nicht auf Adam allein, selbst wie der Plural "sie" in 1:27b beweist.

Nein, wie @SolaGratia oben richtig gesagt hat, wird keine Veränderung des Fleisches von Adam erwähnt. Gottes Plan in Vers 26 war kein Geheimnis – kein Debakel – kein gescheiterter Versuch, es richtig zu machen. Gott, der den Plan in Vers 26 „erstellt“ hat, begann ihn auszuführen, indem er den sehr unterschiedlichen Prozess der * "Erschaffung" des Menschen anwendete und ihn nach Gen 1:27, King James Version, "Adam" nannte:

So Gott geschaffener Mensch nach seinem eigenen Bilde, nach dem Bilde Gottes schuf er ihn als Mann und als Frau erschuf er sie. (Meine Betonung)

Das Wort "erschaffen" wird in der Schöpfungsgeschichte nur dreimal verwendet, 1) am ersten Tag, an dem es weder Himmel noch Erde gab 2) am fünften Tag – Leben zu einer Zeit, als es kein Lebewesen auf der Erde gab 3) an Tag sechs zu einer Zeit, in der es keine komplexen Geister gab, die waren beide nach Gottes Ebenbild und nach seiner komplexen Ähnlichkeit.

Dies kreativer Akt erwähnte keinen physischen Menschen aus Fleisch, Knochen und Blut. Wie hätte es anders sein können? Hatte Gott zu dieser Zeit einen physischen Körper aus Fleisch, Blut und Knochen? Natürlich nicht. Gott ist Geist. Deshalb hat Gott das geschaffen. Gottes Geist ist eine einzige Vielzahl von Facetten, Gesichtern, Paniym (H6440), Präsenzen oder Personen. Deshalb hat Gott das erschaffen – in „unserem "Bild“und nach "unser" Aber der Plan war auch, die Erde "bewohnen" zu lassen. Dementsprechend heißt es in Jesaja 43:1:

Nun aber spricht der Herr, der dich geschaffen hat, Jakob, und der dich gebildet hat, Israel: Fürchte dich nicht! Denn ich habe dich erlöst, ich habe dich nach deinem Namen gerufen, du bist mein.

Auch jeder, der bei meinem Namen genannt wird: denn ich habe "erstellt" ihn zu meiner Ehre, ich habe 'gebildet' er ja, ich habe "gemacht" ihm.

Und neben vielen anderen solcher Veranschaulichungen erklärt Jesaja 45:15 weiter:

Denn so spricht der Herr, dass erstellt der Himmel Gott selbst das gebildet die Erde und gemacht es hat er es begründet, er erstellt es nicht umsonst, er gebildet es soll bewohnt werden: Ich bin der HERR und sonst keiner. (Meine Betonung)

Der "Himmel und die Erde" (ein gemeinsames Objekt der Präposition, erschaffen) wurden am ersten Tag erschaffen (ohne Form und Leere - Eitelkeit - unsichtbar - wie gasförmige Materie), aber später "gemacht" und "geformt" an deutlich unterschiedlichen Tagen danach dieses Schöpfungsprojekt. Warum hat er diese unsichtbare, nutzlose Materie des ersten Tages physisch verändert? Weil er es geschaffen hat im Glauben, nicht umsonst, wie er oben vom Propheten erklärt hat, und wie die hebräischen Väter sehr verstanden-- sogar im ersten Jahrhundert nach Hebräer 11,3:

Durch Vertrauen wir verstehen dass die Welten durch das Wort Gottes eingerahmt wurden, damit die Dinge, die man sieht, wurden nicht gemacht von Dingen, die erscheinen.

Der HERR hat kein Stotterproblem. Wenn Er sagt, dass er es im selben Satz erschaffen und gemacht hat oder dass er es auch geformt hat, meint Er genau das, was Er sagt. Er hat all diese Dinge getan.

**Wie wichtig ist der Unterschied zwischen "created", "made" und "formed"? Erschaffen (Strongs H1254) bedeutet, aus dem Nichts hervorzubringen. Künstler werden oft als kreativ angesehen, aber niemals, wenn ihr Artefakt etwas bereits Erreichtes ist. Das Buch der Anfänge von Moses unterscheidet klar zwischen den drei Wörtern. Niemals sagt der Herr in der gesamten Schrift, dass er Körper aus flüssigem Wasser "gebildet" hat. Nirgendwo sagt Er, dass Er die „Frau“ erschaffen hat. Nirgendwo sagt Er, dass Er „Eva“ erschaffen hat. Aber Adam, der erschaffene Geist, wurde auch danach gemacht und geformt gemäß dem Plan in Vers 26. Er existierte (nur für kurze Zeit) an diesem Tag, an dem er erschaffen wurde, als Mann und Frau – a spirituelle Dualität, die darauf wartet, die zu werden "Dinge auf die erhofft", aber noch nicht als Beweis der Dinge sichtbar "noch nicht gesehen"--ein Mann und eine Frau.

Genesis, Kapitel 2, ist in erster Linie damit beauftragt, die Herstellung und Formung des Mannes zu beschreiben, zuerst die Formung der Frau, wie es 1. Timotheus 2,13 gemäß eben jenem jüdischen Rabbi Paulus fordert:

Denn zuerst wurde Adam gebildet, dann Eva.

Beachten Sie, dass in der Bibel, wenn in Christus der Mann und die Frau ohne Rücksicht darauf behandelt werden, ob sie männlich oder weiblich sind, gemäß Galater 3:28, obwohl sie auf dieser Erde Ehemann und Ehefrau sein sollen:

Es gibt weder Jude noch Griechen, es gibt weder Gebundenheit noch Freie, es gibt weder Mann noch Frau: denn ihr seid alle eins in Christus Jesus.

Dies freut uns sicherlich darauf, dass wir weder verheiratet noch in der Auferstehung verheiratet sind, wie wir in Matthäus 22:30 sehen:

Denn in der Auferstehung heiraten sie weder, noch werden sie verheiratet, sondern sind wie die Engel Gottes im Himmel.

So werden wir individuelle, nicht verbundene Geister sein (wie durch die Ehe) – wie die Engel – aber mit unseren auferstandenen Körpern. Aber Adam begann als "Mann" und Eva wurde zu einer "Frau" gemacht, nicht zu einer "Wohermaphroditin".

Viele Dolmetscher haben darauf hingewiesen, dass Genesis 1 und 2 separate Schöpfungsberichte sind. Im ersten spricht Gott ein Wort und die Schöpfung geht davon aus. Im zweiten macht sich Gott die Hände schmutzig und formt seine Schöpfung aus der Erde. Schauen wir uns zuerst Genesis 1 an.

In den letzten 5 Tagen trennt Gott:

  1. Licht aus Dunkelheit.
  2. Wasser oben und Wasser unten.
  3. Land und Meere.
  4. Tag von Nacht.
  5. Kreaturen im Wasser von Kreaturen am Himmel. (Das Wort "separate" wird hier nicht verwendet, aber es gibt eine parallele Idee.)

Am sechsten Tag erschuf er Kreaturen auf dem Land "je nach ihrer Art". Schließlich erschuf er die Menschheit. Jetzt ist es möglich, Genesis 1:27 als Gott zu lesen, der eine Spezies erschafft, in der jedes Individuum sowohl männliche als auch weibliche Attribute enthält. Es würde immer noch in das Thema der Trennung passen, weil die Tiere "nach ihrer Art" erstellt werden und die Menschheit "nach dem Bilde Gottes" geschaffen wird.

Die Fußnoten der NET-Bibel sprechen gegen diese Lesart:

Das hebräische Wort ist אָדָם (ʾadam), das sich manchmal auf einen Mann beziehen kann, im Gegensatz zu einer Frau. Der Begriff bezieht sich hier auf die Menschheit, bestehend aus Mann und Frau. Der Singular ist eindeutig kollektiv (siehe das Pluralverb „[dass] sie regieren können“ in V. 26b) und der Referent wird in V. 27 spezifisch als „männlich und weiblich“ definiert. Die Verwendung an anderer Stelle in Gen 1-11 unterstützt dies sowie. In 5:2 lesen wir: „Männlich und weiblich erschuf er sie, und er segnete sie und nannte sie ‚Mensch‘ (אָדָם).“ Das Substantiv bezieht sich auch in 6:1, 5-7 und in 9:5-6 auf die Menschheit. – NET-Bibel-Fußnote #48 zu Genesis 1:26

Darüber hinaus geben die folgenden Verse Gottes erste Worte an die Menschheit: „Sei fruchtbar und vermehre dich!“. Es scheint unwahrscheinlich, dass das alte Verständnis von Fruchtbarkeit die Selbstbefruchtung erwägen würde. Die Genesis als Ganzes ist besessen von der Schwierigkeit der Fortpflanzung und zeigt, dass sowohl das männliche als auch das weibliche Geschlecht verantwortlich sind, das Gebot zu befolgen. Angesichts der Kultur der alten Hebräer liegt die Last auf Interpretationen, die das hermaphroditische Konzept einführen.

Nun könnte Genesis 2 eine detailliertere Beschreibung des sechsten Tages oder ein völlig separater Bericht sein. Anders als im ersten Bericht scheint Gott einen iterativen Prozess zu verwenden, um die Menschheit hervorzubringen. Er erschafft den Mann, dann erschafft er Tiere und Vögel, die der Mann benennen kann, und schließlich, als keiner von ihnen seinen Zweck erfüllte, nahm Gott einen Teil des Mannes, um eine Frau zu formen. Die Geschichte hat ein dramatisches Element, während wir darauf warten, dass der richtige Helfer/Begleiter/Erhalter gefunden wird. Die Spannung der Geschichte kommt von dem Wissen, dass der Mann eine Frau braucht und keine andere Art von Kreatur. Der Mann braucht jemanden, der ihm helfen kann, fruchtbar zu sein und sich zu vermehren.

Ich weiß nicht, ob es eine Möglichkeit gibt, eine Interpretation der ersten Person als Hermaphrodit grammatikalisch auszuschließen, aber es würde thematisch viele Probleme verursachen. Genesis, zumindest in der überlieferten Form, ist besessen vom Drama der Fortpflanzung. Zum Beispiel gewinnt die Geschichte von Isaak an Gewicht, weil wir den Kampf von Abraham und Sara kennen, einen Sohn zu zeugen. Es scheint auch eher ein Konzept zu sein, das aus anderen Kulturen stammt, als ein Konzept, das den alten Hebräern vertraut ist.


Warum es nur zwei Geschlechter gibt

Vor einer Generation mag das wie eine dumme Frage erschienen sein. Aber angesichts des Aufkommens von Geschlechtertheorie, Transgenderismus, Intersexualität und all ihren verwandten Phänomenen scheint die Frage jetzt sowohl komplex als auch dringend zu sein. . .

Was unterscheidet menschliche Männer von menschlichen Frauen? Ist es die Anzahl der Geschlechtschromosomen? Ist es der Besitz der entsprechenden Geschlechtsorgane? Ist es die Menge an Testosteron oder Östrogen? Die Schwierigkeit besteht darin, dass keiner dieser Standards immer funktioniert: Manche Menschen werden mit zusätzlichen Chromosomen wie XXYY oder XYY geboren. Einige Individuen werden mit beiden Paaren von Geschlechtsorganen geboren. Manche Frauen haben einen höheren Testosteronspiegel als viele Männer.

Jeder einzelne Ausreißer gilt als ernsthafter Einwand gegen die binäre Geschlechtsunterscheidung. Einzelne Menschen sind natürlich entweder männlich oder weiblich genauso natürlich eine Zahl ist entweder ungerade oder gerade (by Natur Ich meine das Wesen eines Dings oder was notwendigerweise auf das Wesen eines Dings folgt). Wenn man auf eine gerade Zahl stößt, die weder ungerade noch gerade ist, dann würde diese seltsame Zahl ausreichen, um zu zeigen, dass Zahlen nicht „von Natur aus entweder ungerade oder gerade“ sind. Wenn man auch nur auf ein Dreieck mit vier Seiten stoßen würde, würde dies ausreichen, um zu zeigen, dass Dreiecke nicht „von Natur aus dreiseitig“ sind. Wenn man auch nur einem Individuum begegnen würde, das nicht der binären Geschlechtsnorm entsprach, dann würde dieses einzige Gegenbeispiel ausreichen, um die traditionelle Geschlechtsunterscheidung zu widerlegen.

Zum Glück gibt es keine nicht-ungerade-noch-gerade Zahlen. Es gibt auch keine vierseitigen Dreiecke, denn vierseitige Dreiecke sind ein Widerspruch in sich. Aber ist ein intersexueller Mensch ein Widerspruch in sich?

Biologisch scheint es intersexuelle Individuen zu geben, ebenso wie Menschen mit anderen nicht-binären Geschlechtskrankheiten. Hermaphroditen haben männliche und weibliche Geschlechtsorgane. Einige Personen mit männlichen Organen haben XX-Chromosomen. Einige genetisch männliche Individuen haben unvollständige weibliche Geschlechtsorgane. Welchen nicht willkürlichen, aber universellen Standard kann es für die Bestimmung des Geschlechts geben?

Was bestimmt das Geschlecht?

Unser Geschlecht – männlich oder weiblich – wird durch unsere grundsätzliche Fähigkeit zur sexuellen Fortpflanzung bestimmt. Betrachten Sie das folgende Gedankenexperiment von Christopher Martin:

Angenommen, wir trafen auf eine Rasse von Kreaturen – ziemlich eindeutig nicht-rationale Tiere – die sich sehr von uns unterschied: auf dem Mars, sagen wir. Und es stellt sich die Frage: Sind diese Kreaturen gesext? und wenn ja, können wir männlich und weiblich unterscheiden? Wir müssen jetzt überlegen, wie wir diese Antworten finden. Wir würden dies nicht tun, indem wir ihre Psyche untersuchen, oder auch nur, indem wir Individuen nur anschauen (oder zerschneiden). Wir versuchten herauszufinden, wie sie sich fortpflanzten und welche Rolle die verschiedenen Organe der verschiedenen Individuen spielten, die an der Fortpflanzung beteiligt waren. Sex ist also ein biologischer und teleologischer Begriff. Alles andere, was als sexuell bezeichnet wird, wird letztendlich so genannt, weil es eine Beziehung zu diesem Prozess, zu diesen Organen hat.

Wenn wir beobachten, dass sich die Mitglieder einer Art ungeschlechtlich fortpflanzen, dann schließen wir mit Recht, dass bei dieser Art weder Männchen noch Weibchen existieren. Aber wenn wir beobachten, dass zwei zur Fortpflanzung erforderlich sind, schließen wir mit Recht, dass sich die Art durch die Vereinigung der beiden sexuell fortpflanzt. Wir benennen diese beiden Typen unterschiedlich – als männlich und weiblich – basierend auf der Rolle, die sie bei der Fortpflanzung spielen. Aus diesem Grund hielt Thomas von Aquin an einer binären Darstellung des Geschlechts fest: „Die Unterscheidung der Geschlechter ist bei den Tieren der Generation, die durch den Koitus erfolgt, bestimmt.“ Wenn der Mensch keine Anordnung zur Fortpflanzung hätte oder keine sexuelle Fortpflanzung stattfand, hätte man nicht nur keine Vorstellung von Geschlecht, es gäbe auch kein biologisches Geschlecht im Menschen.

Es kann also für den Menschen nur zwei biologische Geschlechter geben. In syllogistischer Form argumentiere ich wie folgt:

  1. Biologisches Geschlecht wird in Bezug auf die Rollen definiert, die bei der sexuellen Fortpflanzung gespielt werden.
  2. Die sexuelle Fortpflanzung umfasst nur zwei, nämlich männlich und weiblich.
  3. Somit gibt es nur zwei biologische Geschlechter, nämlich männlich oder weiblich.

Fehler treten in der Natur auf, aber Fehler implizieren eine Norm, von der sie abweichen. Ein kastrierter Mann ist immer noch ein Mann, eine Frau mit einer Mastektomie ist immer noch eine Frau. Die Tatsache, dass man mit zweideutigen Genitalien geboren wird, beseitigt nicht das wahre Geschlecht. Dass es schwer ist, jemanden als männlich oder weiblich zu identifizieren, bedeutet nicht, dass man es auch nicht ist. Eineiige Zwillinge sind schwer zu unterscheiden, aber sie sind immer noch verschiedene Personen. Erkenntnistheoretische Probleme müssen keine ontologischen nach sich ziehen.

Betrachten wir den Fall von Pflanzen, die sich sexuell fortpflanzen. Wenn wir entdecken, dass einer Pflanze Teile ihrer Geschlechtsorgane fehlen, schließen wir daraus nicht, dass wir ein drittes Geschlecht entdeckt haben. Biologen sind sich eher einig, dass es sich bei dem, was Sie gefunden haben, um eine defekte Pflanze handelt. Ebenso hat man beim Menschen, wenn man ein zusätzliches Chromosom oder defekte Genitalien hat, genau das: einen sexuellen Defekt auf der körperlichen Ebene. Solche Menschen sind oft wundervolle, liebevolle und moralisch aufrichtige Menschen, aber körperlich ist etwas schief gelaufen.

Hermaphroditen sind Individuen mit beiden Paaren von Geschlechtsorganen. Während in sehr seltenen Fällen einige Menschen beide Genitalienpaare haben, wurde in keinem Fall jemals beobachtet, dass beide Paare voll funktionsfähig sind. Echte menschliche Hermaphroditen mit voll funktionsfähigen männlichen und weiblichen Geschlechtsorganen gibt es nicht. Aus diesem Grund wurden noch nie Fälle von Selbstbefruchtung beim Menschen registriert.

Selbst wenn wir einen einzelnen Menschen mit beiden Paaren voll funktionsfähiger Geschlechtsorgane entdecken würden, würde ein solcher Fall die binäre Unterscheidung nicht widerlegen. Was Sie haben würden, ist jemand, der sowohl männlich als auch weiblich ist und je nach dem anderen Geschlecht, mit dem sich diese Person reproduzieren wollte, entweder als männlich oder weiblich agieren kann. Hermaphroditismus, anstatt die traditionelle binäre Unterscheidung zu widerlegen, verstärkt sie tatsächlich. Wir würden nicht einmal wissen, dass Hermaphroditen existieren, geschweige denn von ihnen sprechen können, es sei denn, wir wüssten von der männlich-weiblichen Zweiheit.

Differenzierende Potenzen

Die grundlegende Unterscheidung zwischen Mann und Frau basiert dann auf den beiden biologischen Rollen bei der Fortpflanzung. Ein menschliches Individuum, das die grundlegende Fähigkeit besitzt, sich mit dem Weibchen zu vermehren, ist biologisch und wahrhaftig ein Männchen. Ein menschliches Individuum, das die grundlegende Fähigkeit besitzt, sich mit einem Mann fortzupflanzen, ist biologisch und wahrhaftig weiblich. Männlich und weiblich werden in Bezug aufeinander definiert, weshalb es sich um korrelative Begriffe handelt.

Man muss jedoch zwischen zwei Arten von „Kapazität“ unterscheiden. Männchen sind immer noch Männchen, auch wenn sie sich nicht aktiv mit einem Weibchen fortpflanzen oder wenn sie sich aufgrund von Sterilität, Kastration oder einem genetischen oder körperlichen Defekt nicht fortpflanzen können. Das hier fragliche Gefühl von „Kapazität“ oder „Potenz“ ist ein grundlegendes. Ein Mechaniker, der nicht über das richtige Werkzeug verfügt, ist immer noch „fähig“, Ihr Auto zu reparieren, aber nicht in der Weise, wie ein Mechaniker mit den richtigen Werkzeugen Ihr Auto im Hier und Jetzt reparieren kann. Ein Männchen ist die Art von Organismus, die in der Lage ist, das Weibchen zu befruchten. Mit anderen Worten, er könnte sie schwängern, vorausgesetzt, er hat die entsprechenden funktionierenden Organe. Ein Weibchen kann jedoch kein anderes Weibchen schwängern.

Lassen Sie uns der Argumentation halber anerkennen, dass es für eine Frau physisch möglich sein könnte, eine vollständige Geschlechtsumwandlung durchzuführen, dass sie über voll funktionsfähige männliche Genitalien, männliche Hormone und männliche Chromosomen verfügt, die vollständig in ihren Körper integriert waren. In diesem Fall wäre sie nicht mehr weiblich, sondern männlich. Selbst wenn vollständige Geschlechtsumwandlungsoperationen möglich wären (was sie höchstwahrscheinlich nie sein werden), wären solche Operationen kein Argument gegen die traditionelle binäre Unterscheidung. In einem solchen Fall würde die Frau kein drittes Geschlecht werden, sie würde aufhören, weiblich zu sein und ein Mann zu werden.

Da sich Menschen sexuell fortpflanzen, sind sie biologisch entweder nur männlich oder weiblich. Männer sind Männer und Frauen sind Frauen. Echte Hermaphroditen mit voll funktionsfähigen Geschlechtsorganen gibt es beim Menschen nicht. Es gibt kein tertium Pfund.


Warum gibt es so viel mehr Arten an Land, wenn das Meer größer ist?

Der größte Teil der Erdoberfläche besteht aus Ozean. Dort begann das Leben. Aber das Meeresleben macht nur 15 Prozent der weltweiten Arten aus.

Vor einer halben Milliarde Jahren auf der Erde, nachdem die kambrische Explosion eine erstaunliche Vielfalt neuer Arten hervorgebracht hatte, gab es noch immer kein Leben an Land. Kein komplexes Leben sowieso. Keine Pflanzen, keine Tiere, schon gar nichts im Vergleich zu der großen Vielfalt des Lebens im Meer, das von Trilobiten, Krustentieren, struppigen Würmern und weichen Tintenfischen nur so wimmelt. Die meisten großen Tiergruppen, die heute existieren, haben ihren Ursprung zu dieser Zeit im Meer.

Schneller Vorlauf in die Gegenwart, und es ist jetzt das Land, das eine schwindelerregende Artenvielfalt aufweist. Insbesondere: Blütenpflanzen, Pilze und Insekten, so viele verdammte Insekten. Nach einer Schätzung gibt es heute fünfmal so viele terrestrische Arten wie marine Arten. Wie kam es also dazu, dass die Biodiversität im Ozean trotz ihres Vorsprungs trotz ihres größeren Anteils an der Erdoberfläche so weit hinter die Biodiversität an Land zurückbleibt?

Warum mehr Arten an Land als im Meer leben, hat Biologen lange Zeit verwirrt. Robert May, ein Ökologe an der Universität Oxford, scheint der erste zu sein, der das Rätsel in einem Artikel von 1994 mit dem Titel „Biologische Vielfalt: Unterschiede zwischen Land und Meer (und Diskussion)“ schriftlich niederlegte.

Die Frage hat sich in den zwei Jahrzehnten seitdem gehalten, auch wenn die Menschen immer mehr von der Tiefsee erforscht haben. Wissenschaftler schätzen heute, dass 80 Prozent der Arten der Erde an Land leben, 15 Prozent im Ozean und die restlichen 5 Prozent im Süßwasser. Sie glauben nicht, dass dieser Unterschied ausschließlich ein Artefakt davon ist, dass Land besser erforscht wird. „Es gibt Unmengen von Arten im Meer, aber um diesen Unterschied auszugleichen, wäre eine Menge erforderlich“, sagt Geerat Vermeij, ein Meeresökologe und Paläoökologe, der mit seinem Mitarbeiter Rick Grosberg über die Diskrepanz zwischen Land und Meer geschrieben hat. ein anderer Ökologe an der University of California, Davis. Vermeij und Grosberg argumentieren, dass dieser scheinbare Mangel an Meeresvielfalt nicht nur die Voreingenommenheit von uns Landbewohnern ist – eine Voreingenommenheit, der sie als Meeresforscher nur allzu sehr bewusst sind.

Was ist dann an sich anders an der Fähigkeit des Landes, die Biodiversität zu unterstützen?

(Wir werden die mikrobielle Diversität in dieser Diskussion beiseite lassen, was nicht als Abneigung gegen Mikroben gemeint ist. Sie sind vielmehr zu unterschiedlich, um sie zusammen mit vielzelligem Leben zu verallgemeinern. Einzellige Mikroben werden von unterschiedlichen Kräften und sogar von Das Konzept der "Arten" ist anders. Sie verdienen eine eigene Diskussion.)

Ein Grund, warum May und andere seither vorgeschlagen haben, ist die physische Anordnung terrestrischer Lebensräume, die sowohl fragmentierter als auch vielfältiger sein können. Wie Charles Darwin beispielsweise auf den Galapagos-Inseln berühmt dokumentiert hat, sind Inseln Brutstätten der Diversifizierung. Im Laufe der Zeit können natürliche Selektion und sogar Zufall zwei verschiedene Populationen derselben Art auf zwei Inseln in zwei Arten verwandeln. Im Gegensatz dazu ist der Ozean ein großes, miteinander verbundenes Gewässer mit weniger physischen Barrieren, um die Populationen voneinander zu trennen. Es gibt auch nicht so viele Temperaturextreme, die die Diversifizierung an Land vorantreiben können.

Land kann auch „architektonisch aufwendig“ sein, um Mays Begriff zu verwenden. Wälder zum Beispiel haben einen Großteil der Landoberfläche der Erde bedeckt, und die Blätter und Stämme von Bäumen schaffen neue Nischen für Arten, die sie nutzen können. Korallen tun natürlich dasselbe im Ozean, aber sie bedecken nicht annähernd so viel des Meeresbodens.

Pflanzen spielen auf jeden Fall eine große Rolle. Der Wendepunkt der Erde vom überwiegend marinen zum terrestrischen Leben kam vor etwa 125 Millionen Jahren, während der Kreidezeit, als sich frühblühende Pflanzen zu außergewöhnlichen Erfolgen an Land entwickelten. Pflanzen brauchen Sonnenlicht für die Photosynthese, aber außerhalb der flachen Küstengebiete gibt es im Meer wenig Sonne. Aus diesem Grund ist Land einfach produktiver als die kalten, dunklen Tiefen des Meeres. „Die Tiefsee ist im Grunde ein großer Kühlschrank, bei dem die Tür lange geschlossen ist“, sagt Mark Costello, Meeresbiologe an der University of Auckland, der kürzlich einen Überblick über die marine Biodiversität veröffentlicht hat. Klar gibt es Leben in der Tiefsee, aber bei weitem nicht so viel wie an der sonnigen Küste und an Land.

Interessanterweise, so Costello, scheint sich die gesteigerte Produktivität an Land nach der Diversifizierung der Blütenpflanzen auch auf eine erhöhte Vielfalt in den Ozeanen ausgewirkt zu haben. Pollen zum Beispiel können eine wichtige Nahrungsquelle auf dem Boden der Tiefsee sein. Eine kürzlich durchgeführte Studie ergab, dass Pollen wahrscheinlich von Pinienplantagen in Neuseeland in einem Tiefseegraben 35.000 Fuß unter der Oberfläche des Pazifischen Ozeans stammen.

Die Diversifizierung der Blütenpflanzen hat auch mit ihrer Koevolution mit Insekten zu tun. Pflanzen zum Beispiel entwickelten Merkmale wie Blüten mit langen Röhren, die nur von langzüngigen Bienen erreicht werden konnten, die sie bestäubten. „Es ist ein großes Rennen zwischen Pflanzen und Insekten“, sagt Costello. Diese Koevolution hat dazu beigetragen, eine erstaunliche Anzahl von Arten zu schaffen: Die überwiegende Mehrheit der Pflanzen auf der Erde sind Blütenpflanzen und die überwiegende Mehrheit der Tiere auf der Erde sind Insekten. Einer Schätzung zufolge machen allein Insekten 80 Prozent der alle Arten auf dem Planeten.

Doch Insekten, die an Land so erfolgreich sind, sind im Meer marginal. Vermeij und Grosberg führen den Mangel an Diversität bei Kleintieren auf die Unterschiede zwischen Luft und Wasser als Medium zurück. Kleine Tiere, wie ein Insekt, haben größere Schwierigkeiten, sich im Wasser zu bewegen, weil es dicker als Luft ist. (Dies gilt aufgrund der Gesetze der Physik weniger für größere Tiere.) Paarungsgerüche und sogar visuelle Informationen wandern nicht so gut durch das Wasser – was das Potenzial der sexuellen Selektion zur Förderung der Diversifizierung begrenzt. Sexuelle Selektion treibt Eigenschaften an, die vielleicht nicht vorteilhaft erscheinen, aber aus welchen Gründen auch immer von Partnern bevorzugt werden. Der Schwanz des Pfaus ist ein klassisches Beispiel.

In Anlehnung an die Arbeiten von Richard Strathmann versuchen Vermeij und Grosberg auch herauszufinden, warum so etwas wie die Beziehung zwischen Blütenpflanzen und Insekten im Ozean nicht existieren konnte. Das Meerwasser wimmelt von potenziellen Nahrungsquellen wie Zooplankton. Auf dem Weg von einer hypothetischen Meeresblume zur anderen würde ein Meeresbewohner unterwegs auf reichlich Nahrung stoßen, die im Wasser schwamm. Warum bis zur anderen Meeresblume schwimmen? Andererseits würde ein Insekt, das mit Nektar von einer Blüte zur anderen fliegt, einfach durch die Luft fliegen. Es schwebt kein Essen in der Luft. Und das hat evolutionäre Konsequenzen: Eine hypothetische Meeresblume müsste viel mehr Nektar bieten, um Bestäuber anzulocken, die sich träge von schwimmendem Futter ernähren – so sehr, dass es sich nicht lohnt.


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