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12.6: C4- und CAM-Photosynthese - Biologie

12.6: C4- und CAM-Photosynthese - Biologie


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Das Enzym RuBisCO benötigt eine Umgebung mit hohem (ce{CO2})-Gehalt, um effizient zu funktionieren. Das nennt man Lichtatmung und macht einen großen Ertragsverlust bei Pflanzen in heißen Gebieten aus. Warum kommt es zur Photorespiration?

Wenn es zu heiß oder zu trocken ist, schließen Pflanzen oft ihre Spaltöffnungen, um Wasserverlust zu vermeiden. Dies verhindert, dass (ce{CO2}) in das Blatt eindringt, sowie verhindert, dass (ce{O2}) austritt. Sauerstoff baut sich im Blattinneren auf und statt des Calvin-Zyklus findet die Photoatmung statt. Obwohl dies Energie für die Anlage verschwendet, hat die Vermeidung von Wasserverlust oft eine größere Priorität. Einige Pflanzen haben jedoch spezielle Methoden zur Durchführung der Photosynthese entwickelt, die die Photoatmung verhindern oder einschränken.

C4-Photosynthese ist für Pflanzen, die an heiße Umgebungen angepasst sind

Bei den meisten Photosynthesen ist das erste Produkt des Calvin-Zyklus eine 3-Kohlenstoff-Verbindung, daher wird diese Art der Photosynthese als C3 bezeichnet. Bei Pflanzen, die an besonders heiße Umgebungen angepasst sind, hat die erste gebildete Verbindung 4 Kohlenstoffatome, daher C4-Photosynthese. Bei diesen Pflanzen ist RuBisCO auf die Bündelscheidenzellen des Blattes beschränkt. Kohlendioxid wird in eine Säure umgewandelt und in die Bündelhüllenzellen transportiert, wo es wieder in (ce{CO2}) umgewandelt wird. Dies hält die Konzentration dort hoch, wo RuBisCO aktiv ist, und verhindert die Photoatmung.

CAM-Photosynthese ist für Pflanzen, die an trockene Umgebungen angepasst sind

NOCKEN Pflanzen werden oft in Wüstenumgebungen gefunden. Es ist zu heiß und/oder trocken, um die Stomata tagsüber offen zu halten, deshalb öffnen sie sie nur nachts. Nachts gibt es jedoch kein Licht für die Photosynthese. Um dies zu lösen, wurden CAM-Pflanzen entwickelt, die nachts (ce{CO2}) aufnehmen und in Form einer Säure in der zentralen Vakuole speichern. Daher hat CAM seinen Namen: Crassulacean Acid Metabolism. Tagsüber wird die Säure wieder in (ce{CO2}) umgewandelt und der Calvin-Zyklus kann neben der Elektronentransportkette ablaufen.

Bei beiden Arten der Photosynthese müssen Verbindungen gebildet, transportiert und wieder zerlegt werden. Jede dieser Aufgaben kostet Energie, aber sie überwiegt die Energie, die durch die Photoatmung verloren geht.


Anpassungen an den Klimawandel in C3-, C4- und CAM-Pflanzen

Daisuke Kishi / Getty Images

Der globale Klimawandel führt zu einem Anstieg der täglichen, saisonalen und jährlichen Durchschnittstemperaturen sowie zu einer Zunahme der Intensität, Häufigkeit und Dauer ungewöhnlich niedriger und hoher Temperaturen. Temperatur- und andere Umweltschwankungen haben einen direkten Einfluss auf das Pflanzenwachstum und sind wichtige bestimmende Faktoren bei der Pflanzenverteilung. Da der Mensch auf Pflanzen angewiesen ist – direkt und indirekt – eine entscheidende Nahrungsquelle, ist es entscheidend zu wissen, wie gut sie in der Lage sind, der neuen Umweltordnung standzuhalten und/oder sich daran zu gewöhnen.


Crassulacean-Säure-Metabolismus (CAM) | Photosynthese

Diese Art des Stoffwechsels bezieht sich auf einen Mechanismus der Photosynthese, der sich von C . unterscheidet3 und C4 Wege. Der Säuremetabolismus von Crassulaceen (CAM) kommt nur in Sukkulenten und anderen Xerophyten oder Pflanzen vor, die unter trockenen Bedingungen wachsen.

Bei dieser Art von Stoffwechsel wird CO2 wird von den Blättern an grünen Stängeln durch Spaltöffnungen aufgenommen, die während der Nacht geöffnet bleiben. Tagsüber bleiben die Spaltöffnungen solcher Pflanzen jedoch geschlossen, um Feuchtigkeit zu sparen.

Das CO2 Die Aufnahme durch Sukkulenten in der Nacht wird in ähnlicher Weise wie in C4 Pflanzen zu Apfelsäure, die in Vakuolen gespeichert wird.

Daher wird nachts gebildete Apfelsäure tagsüber als CO .-Quelle verwendet2 damit die Photosynthese über C . abläuft3 Weg.

Der Crassulaceen-Metabolismus ist eine Art Anpassung, die bei bestimmten Sukkulenten wie Ananas gefunden wird, um die Photosynthese ohne großen Wasserverlust fortzusetzen, die im Allgemeinen bei Pflanzen mit C . auftritt3 und C4 Wege.


Pflanzenwelt

Alternative Formen der Photosynthese werden von bestimmten Pflanzenarten, den sogenannten C4- und CAM-Pflanzen, verwendet, um Probleme der Photoatmung und übermäßigen Wasserverlusts zu lindern.

Photosynthese ist der physiologische Prozess, bei dem Pflanzen die Strahlungsenergie der Sonne nutzen, um organische Moleküle zu produzieren. Das Rückgrat all dieser organischen Verbindungen ist ein Skelett aus Kohlenstoffatomen. Als Kohlenstoffquelle nutzen Pflanzen Kohlendioxid aus der Atmosphäre.

Die überwiegende Mehrheit der Pflanzen verwendet eine einzige chemische Reaktion, um Kohlendioxid aus der Atmosphäre an eine organische Verbindung zu binden, ein Prozess, der als Kohlenstofffixierung bezeichnet wird. Dieser Prozess findet in spezialisierten Strukturen in den Zellen grüner Pflanzen statt, die als Chloroplasten bekannt sind.


Das Enzym, das diese Fixierung katalysiert, ist die Ribulose-Bisphosphat-Carboxylase (Rubisco), und das erste stabile organische Produkt ist ein Drei-Kohlenstoff-Molekül. Diese Drei-Kohlenstoff-Verbindung ist an dem als Calvin-Zyklus bekannten biochemischen Stoffwechselweg beteiligt. Pflanzen mit Kohlenstofffixierung werden als C3-Pflanzen bezeichnet, da das erste mit Kohlendioxid hergestellte Produkt ein Drei-Kohlenstoff-Molekül ist.

Viele Jahre lang dachten Wissenschaftler, dass die Photosynthese nur über die C3-Photosynthese stattfindet. In den frühen 1960er Jahren entdeckten Forscher, die die Zuckerrohrpflanze untersuchten, jedoch einen biochemischen Weg, der den Einbau von Kohlendioxid in organische Produkte in zwei verschiedenen Stadien beinhaltete.

Zunächst dringt Kohlendioxid aus der Atmosphäre in das Zuckerrohrblatt ein und die Fixierung erfolgt durch das Enzym Phosphoenolpyruvat-Carboxylase (PEP-Carboxylase). Dieser Schritt findet im Zytoplasma statt, nicht in den Chloroplasten. Das erste stabile Produkt ist eine organische Verbindung mit vier Kohlenstoffatomen, die eine Säure ist, normalerweise Malat. Zuckerrohr und andere Pflanzen mit diesem Photosyntheseweg werden als C-Pflanzen bezeichnet.

In C4-Pflanzen ist dieser Photosyntheseweg an eine einzigartige Blattanatomie gebunden, die als Kranz-Anatomie bekannt ist. Dieser Begriff bezieht sich auf die Tatsache, dass in C4-Pflanzen die Zellen, die das wasser- und kohlenhydratleitende System (das sogenannte Gefäßsystem) umgeben, sehr dicht gepackt sind und als Bündelscheidenzellen bezeichnet werden.

Die Bündelscheide ist von einer dicht gepackten Schicht von Mesophyllzellen umgeben. Die dicht gepackten Mesophyllzellen stehen in Kontakt mit Lufträumen im Blatt und halten die Bündelscheidenzellen durch ihre dichte Packung vor Luftkontakt. Diese Kranz-Anatomie spielt eine große Rolle bei der C4-Photosynthese.

In C4-Pflanzen findet die anfängliche Fixierung von Kohlendioxid aus der Atmosphäre in den dicht gepackten Mesophyllzellen statt. Nachdem das Kohlendioxid in einer organischen Säure mit vier Kohlenstoffatomen fixiert ist, wird das Malat durch winzige Röhrchen von diesen Zellen zu den spezialisierten Bündelhüllenzellen übertragen.

In den Bündelscheidenzellen wird das Malat chemisch in ein kleineres organisches Molekül zerlegt und Kohlendioxid freigesetzt. Dieses Kohlendioxid dringt dann in den Chloroplasten der Bündelhüllenzelle ein und wird ein zweites Mal mit dem Enzym Rubisco fixiert und über den C3-Weg fortgesetzt.

Vorteile der Doppel-Carbon-Fixierung

Der Doppel-Kohlenstoff-Fixierungsweg verleiht C4-Pflanzen gegenüber C3-Pflanzen eine höhere Photosyntheseeffizienz, da das C3-Enzym Rubisco in Gegenwart erhöhter Sauerstoffkonzentrationen sehr ineffizient ist. Damit das Enzym funktionieren kann, muss Kohlendioxid zunächst an einem bestimmten Ort, dem sogenannten aktiven Zentrum, an das Enzym binden.

Sauerstoff kann sich jedoch auch an dieses aktive Zentrum anlagern und die Anlagerung von Kohlendioxid verhindern, ein Vorgang, der als Photorespiration bekannt ist. Infolgedessen besteht ein ständiger Wettbewerb zwischen diesen beiden Gasen um die Anlagerung am aktiven Zentrum des Rubisco-Enzyms. Der Sauerstoff verdrängt nicht nur Kohlendioxid, wenn sich Sauerstoff an Rubisco bindet, sondern zerstört auch einige der Moleküle im Calvin
Kreislauf.

Der Sieger dieses Wettbewerbs wird zu jedem Zeitpunkt maßgeblich von den relativen Konzentrationen dieser beiden Gase bestimmt. Wenn eine Pflanze ihre Spaltöffnungen (die Poren in ihren Blättern) öffnet, befindet sich die Luft, die eindiffundiert, im Gleichgewicht mit der Atmosphäre, die zu 21 Prozent aus Sauerstoff und 0,04 Prozent Kohlendioxid besteht.

Bei heißem, trockenem Wetter diffundiert überschüssiger Wasserdampf aus, und unter diesen Bedingungen sind Pflanzen einer gewissen Austrocknung ausgesetzt, wenn die Spaltöffnungen ständig geöffnet bleiben. Wenn diese Poren geschlossen sind, ändert sich die Konzentration der Gase. Bei fortschreitender Photosynthese wird Kohlendioxid verbraucht und Sauerstoff erzeugt.

Wenn die Kohlendioxidkonzentration unter 0,01 Prozent sinkt, verdrängt Sauerstoff das Kohlendioxid am aktiven Zentrum, und es findet keine Netto-Photosynthese statt. C4-Pflanzen sind jedoch in der Lage, die Photorespiration zu verhindern, da das Enzym PEP-Carboxylase nicht durch Sauerstoff gehemmt wird.

Wenn die Spaltöffnungen geschlossen sind, bindet dieses Enzym also weiterhin Kohlenstoff im Blatt, bis es verbraucht ist. Da die Bündelscheide von den Lufträumen des Blattes isoliert ist, wird sie vom steigenden Sauerstoffgehalt nicht beeinflusst und der C3-Zyklus funktioniert ohne Störung. C4-Photosynthese wird in mindestens 19 Familien von Blütenpflanzen gefunden.

Keine Familie besteht ausschließlich aus C4-Pflanzen. Da die C4-Photosynthese eine Anpassung an heiße, trockene Umgebungen ist, insbesondere das Klima in tropischen Regionen, sind C4-Pflanzen oft in der Lage, konkurrierende C3-Pflanzen in diesen Gebieten zu übertreffen. In gemäßigteren Regionen haben sie weniger Vorteile und sind daher seltener.

Ein zweiter alternativer Photosyntheseweg, bekannt als Crasulacea-Säuremetabolismus (CAM), existiert in Sukkulenten wie Kakteen und anderen Wüstenpflanzen. Diese Pflanzen haben die gleichen zwei kohlenstofffixierenden Schritte wie in C4-Pflanzen, aber anstatt zwischen den Mesophyll- und Bündelscheidenzellen räumlich getrennt zu sein, haben CAM-Pflanzen beide kohlendioxidfixierende Enzyme innerhalb derselben Zelle.

Diese Enzyme sind zu unterschiedlichen Zeiten aktiv, PEP-Carboxylase tagsüber und Rubisco nachts. So wie die Kranz-Anatomie für C4-Pflanzen einzigartig ist, sind CAM-Pflanzen einzigartig, da die Spaltöffnungen nachts geöffnet und tagsüber weitgehend geschlossen sind.

Der biochemische Weg der Photosynthese in CAM-Pflanzen beginnt nachts. Bei geöffneten Spaltöffnungen diffundiert Kohlendioxid in das Blatt und in die Mesophyllzellen, wo es durch das C4-Enzym PEP-Carboxylase fixiert wird. Das Produkt ist Malat, wie bei der C4-Photosynthese, aber es wird in Apfelsäure (eine nichtionische Form von Malat) umgewandelt und bis zum nächsten Tag in den Vakuolen der Zelle (Höhlen im Zytoplasma) gespeichert.

Obwohl die Apfelsäure als Kohlendioxidquelle für den C3-Zyklus verwendet wird, wird sie genau wie bei der C4-Photosynthese bis zum Tageslicht gespeichert, da der C3-Zyklus Licht als Energiequelle benötigt. Die Vakuolen sammeln die meiste Zeit der Nacht Apfelsäure an.

Einige Stunden vor Tageslicht füllt sich die Vakuole und Äpfelsäure beginnt sich im Zytoplasma außerhalb der Vakuole anzusammeln. Dabei wird der pH-Wert des Zytoplasmas sauer, was dazu führt, dass das Enzym für den Rest der Nacht nicht mehr funktioniert.

Wenn die Sonne aufgeht, schließen sich die Spaltöffnungen und die Photosynthese durch den C3-Zyklus wird die Atmosphäre innerhalb des Blattes schnell von allem Kohlendioxid befreien. Zu diesem Zeitpunkt wird die Apfelsäure aus der Vakuole in das Zytoplasma der Zelle transportiert. Dort wird es abgebaut und das Kohlendioxid gelangt in den Chloroplasten und wird vom C3-Zyklus verwendet, so dass die Photosynthese bei geschlossenen Stomata fortgesetzt werden kann.

Der Säuremetabolismus von Crassulaceen leitet seinen Namen von der Tatsache ab, dass er eine tägliche Fluktuation des Säuregehalts in der Pflanze beinhaltet und zuerst entdeckt wurde, dass er bei Arten innerhalb der Familie der Fetthenne, Crassulaceae, häufig vorkommt.

Die Entdeckung dieses Photosyntheseweges geht auf die 1960er-Jahre zurück. Die Beobachtung, dass Sukkulenten nachts sehr sauer werden, stammt jedoch mindestens aus dem 17. Jahrhundert, als festgestellt wurde, dass Kakteen morgens sauer und nachmittags bitter schmecken.

Es gibt zwei deutlich unterschiedliche ökologische Umgebungen, in denen CAM-Pflanzen gefunden werden können. Die meisten sind Landpflanzen, die typisch für Wüsten oder andere raue, trockene Standorte sind.

In diesen Umgebungen bietet das Muster des Öffnens und Schließens der Stomata einen wichtigen Vorteil, um trockene Bedingungen zu überleben: Wenn die Stomata geöffnet sind, geht Wasser verloren, die Verlustrate nimmt jedoch ab, wenn die Lufttemperatur sinkt. Durch die Beschränkung des Zeitraums der Stomataöffnung auf die Nacht sind CAM-Pflanzen extrem gut darin, Wasser zu sparen.

Die andere ökologische Umgebung, in der CAM-Pflanzen gefunden werden, ist in bestimmten aquatischen Lebensräumen. Als diese Umgebung zum ersten Mal entdeckt wurde, schien es ziemlich seltsam, denn in diesen Umgebungen wäre das Sparen von Wasser für eine Pflanze von geringem Wert. Es wurde jedoch festgestellt, dass es Aspekte der aquatischen Umwelt gibt, die die CAM-Photosynthese vorteilhaft machen.

In flachen Gewässern kann der photosynthetische Verbrauch von Kohlendioxid mit einer Geschwindigkeit ablaufen, die die Diffusionsgeschwindigkeit von Kohlendioxid aus der Atmosphäre in das Wasser übersteigt, hauptsächlich weil Gase im Wasser um ein Vielfaches langsamer diffundieren als in der Luft.

Infolgedessen können Wasserbecken für große Teile des Tages völlig ohne Kohlendioxid auskommen. Über Nacht wird Kohlendioxid wieder aufgefüllt, und aquatische CAM-Pflanzen nutzen diese Bedingung, um den reichlichen Vorrat an Kohlendioxid, der nachts verfügbar ist, zu fixieren und als Apfelsäure zu speichern.

Daher haben diese Pflanzen tagsüber, wenn die Kohlendioxidkonzentration in der Umgebung Null ist, ihre eigene interne Kohlendioxidversorgung für die Photosynthese. Somit wurden zwei sehr unterschiedliche ökologische Bedingungen für den identischen biochemischen Weg ausgewählt.

Diese beiden modifizierten Photosynthesewege beschreiben angemessen, was in den meisten Landpflanzen passiert, obwohl es viele Unterschiede gibt. Zum Beispiel gibt es Arten, die in vielerlei Hinsicht Photosyntheseeigenschaften aufweisen, die zwischen C3- und C4-Pflanzen liegen.

Andere Pflanzen sind in der Lage, zu unterschiedlichen Jahreszeiten von ausschließlich C3-Photosynthese auf CAM-Photosynthese umzuschalten. Die Photosynthese von Wasserpflanzen scheint noch mehr Variationen zu bieten. C3-C4-Zwischenpflanzen scheinen im Vergleich zur terrestrischen Flora relativ häufig zu sein, und mehrere Arten haben C4-Photosynthese, aber keine Kranz-Anatomie.


C4 und CAM Photosynthese Flashcards Vorschau

Prozess, bei dem eine Pflanze nachts bei geöffneten Spaltöffnungen CO2 aufnimmt und in eine Vielzahl organischer Säuren einbaut

Tagsüber, wenn die Spaltöffnungen geschlossen sind, wird CO2 aus den organischen Säuren zur Verwendung im Calvin-Zyklus freigesetzt

Anlage, in der dem Calvin-Zyklus Reaktionen vorausgehen, bei denen CO2 in eine Vier-Kohlenstoff-Verbindung eingebaut wird

Ein Enzym in den Carboxylasen, das für die Bildung der Vier-Kohlenstoff-Verbindung Oxalacetat verantwortlich ist, indem es die Bindung eines Moleküls Kohlendioxid an die Drei-Kohlenstoff-Verbindung Phosphoenolpyruvat katalysiert.

PEP-Carboxylase ist in CAM- und C4-Pflanzen während der Photosynthese lebenswichtig. Es dient als Katalysator für folgende chemische Reaktion:

PEP + CO2 → Oxalacetat + Pi

Ein Stoffwechselweg, der Sauerstoff und ATP verbraucht, CO2 freisetzt und die Photosyntheseleistung verringert

Tritt im Allgemeinen an heißen, hellen Tagen auf, wenn sich die Spaltöffnungen schließen und das O2/CO2-Verhältnis im Blatt zunimmt, was die Bindung von O2 anstelle von CO2 durch Rubisco begünstigt

Eine Zellschicht in Pflanzenblättern und -stängeln, die eine Hülle bildet, die die Leitbündel umgibt. In C4-Pflanzen enthalten die Bündelscheidenzellen Chloroplasten und sind der Ort des Calvin-Zyklus. Die anfängliche Fixierung von Kohlendioxid zu Apfelsäure findet in den Palisadenmesophyllzellen statt, die bei C4-Pflanzen einen Kreis um die Bündelscheide bilden.

Beides sind zwei evolutionäre Lösungen für das Problem der Photosynthese mit teilweise oder vollständig geschlossenen Stomata an heißen, trockenen Tagen

1) Vorläufiger Einbau von CO2 in organische Säuren

2) Übertragung von CO2 in den Calvin-Zyklus

Wichtiges Zwischenprodukt im Zitronensäurezyklus und in den C4- und CAM-Wegen der Kohlenstofffixierung in der Photosynthese

3-Kohlenstoffphosphorylierte Verbindung, die ein wichtiges Zwischenprodukt bei der Glykolyse und ein Reaktant im anfänglichen Kohlenstofffixierungsschritt bei der C4- und CAM-Photosynthese ist

Phosphorylierte 3-Kohlenstoff-Verbindung, die ein wichtiges Zwischenprodukt in der Glykolyse und im Calvin-Zyklus ist ein 3-Kohlenstoff-Kohlenhydrat, das das direkte Produkt des Calvin-Zyklus ist und auch ein Zwischenprodukt der Glykolyse ist

Der gebräuchliche Name von Ribulosebiphosphat-Carboxylase/Oxygenase, dem Enzym, das die Fixierung von CO2 im Kohlenstoffkreislauf katalysiert

Ribulosebiphosphat (RuBP)

Eine phosphorylierte Verbindung mit fünf Kohlenstoffatomen mit hohem Energiepotential, die im ersten Schritt des Kohlenstoffkreislaufs mit CO2 reagiert

Pflanze, die ausschließlich durch den Calvin-Zyklus Kohlenstoff fixiert


CAM-Photosynthese

CAM ist eine Abkürzung für Crassulacea-Säuremetabolismus. Bei dieser Art der Photosynthese absorbieren Organismen tagsüber die Sonnenenergie und verwenden die Energie dann, um während der Nacht Kohlendioxidmoleküle zu fixieren. Tagsüber schließen sich die Spaltöffnungen des Organismus, um der Austrocknung zu widerstehen, während das Kohlendioxid der vorherigen Nacht den Calvin-Zyklus durchläuft. Die CAM-Photosynthese ermöglicht es Pflanzen, in trockenen Klimazonen zu überleben, und ist daher die Art der Photosynthese, die von Kakteen und anderen Wüstenpflanzen verwendet wird. Aber auch Nicht-Wüstenpflanzen wie Ananas und Aufsitzerpflanzen wie Orchideen nutzen die CAM-Photosynthese.


Schritte der CAM-Photosynthese

1. Die CAM-Photosynthese beginnt nachts, wenn sich die Stomata der Pflanze öffnen und CO2 Gas kann in das Zytoplasma von CAM-Mesophyllzellen diffundieren.

Im Zytoplasma dieser Zellen wird das CO2 Moleküle treffen auf Hydroxylionen, OH − , mit denen sie sich zu HCO . verbinden3 das Enzym Phosphoenolpyruvat-Carboxylase (PEP-Carboxylase).

2. Das PEP-Carboxylase-Enzym katalysiert die folgende Reaktion zur Zugabe des CO2 zu einem Molekül namens Phosphoenolpyruvat (PEP).

3. Oxalacetat erhält dann ein Elektron von NADH und wird zu einem Malatmolekül. Diese Reaktion wird durch das Enzym Malatdehydrogenase (MDH) katalysiert. Diese Reaktion sieht so aus:

Oxalacetat + NADPH + MDH → Malat + NADP +

Interessanterweise katalysiert die Malatdehydrogenase eine reversible Reaktion, was bedeutet, dass sie entweder Elektronen an Oxalacetat hinzufügen oder Elektronen von Malatmolekülen entziehen kann.

4. Malat wird nun in den Pflanzenzellen in Vakuolen gespeichert, bis die Sonne aufgeht und die Photosynthese beginnt. Wenn das passiert, tritt Malat in den Calvin-Zyklus ein, genau wie 3-Phosphoglycerat in einer Pflanze mit einem 3-Kohlenstoff oder „C3“ Weg zur Kohlenstofffixierung.


C4 Pflanzen

Der C4-Prozess ist auch als Hatch-Slack-Weg bekannt und ist nach den gebildeten 4-Kohlenstoff-Zwischenmolekülen, Apfelsäure oder Asparaginsäure, benannt. Erst in den 1960er Jahren entdeckten Wissenschaftler den C4-Weg, als sie Zuckerrohr untersuchten. C4 hat einen Schritt auf dem Weg vor dem Calvin-Zyklus, der die Menge an Kohlenstoff reduziert, die im Gesamtprozess verloren geht. Das von der Pflanze aufgenommene Kohlendioxid wird durch die Apfelsäure- oder Asparaginsäuremoleküle (die Moleküle werden zu diesem Zeitpunkt Malat und Aspartat genannt) zu Bündelscheidenzellen bewegt. Der Sauerstoffgehalt in den Bündelhüllenzellen ist sehr gering, sodass die RuBisCO-Enzyme weniger wahrscheinlich Oxidationsreaktionen katalysieren und Kohlenstoffmoleküle verschwenden. Die Malat- und Aspartatmoleküle setzen das Kohlendioxid in den Chloroplasten der Bündelscheidenzellen frei und der Calvin-Zyklus beginnt. Bündelscheidenzellen sind Teil der Kranz-Blattanatomie, die für C4-Pflanzen charakteristisch ist.

Ungefähr 3% oder 7.600 Pflanzenarten nutzen den C4-Weg, von denen etwa 85% Angiospermen (Blütenpflanzen) sind. Zu den C4-Pflanzen gehören Mais, Zuckerrohr, Hirse, Sorghum, Ananas, Gänseblümchen und Kohl.


Das obige Bild zeigt den C4-Kohlenstoff-Fixierungsweg.


Ökophysiologie der konstitutiven und fakultativen CAM-Photosynthese

Bei Pflanzen mit Crassulaceen-Säuremetabolismus (CAM) tritt die CAM-Photosynthese fast immer zusammen mit der C3-Photosynthese und gelegentlich mit der C4-Photosynthese auf. Abhängig von Spezies, Ontogenese und Umgebung kann der CAM-Eintrag zum Gesamtkohlenstoffgewinn von Werten von <1 % bis 100 % variieren. Die große Bandbreite an CAM-Phänotypen zwischen und innerhalb von Arten ist ein faszinierendes Beispiel für funktionelle Diversität und Plastizität, stellt jedoch eine erhebliche Herausforderung bei dem Versuch dar, CAM zu definieren. CO2-Gasaustauschexperimente, die für diese Übersicht entworfen wurden, veranschaulichen Schlüsselmuster der CAM-Expression und heben die Unterscheidungsmerkmale von konstitutiver und fakultativer CAM hervor. Darüber hinaus helfen sie bei häufig wiederkehrenden Fragen zur CAM-Terminologie. Die funktionelle und evolutionäre Bedeutung kontrastierender CAM-Phänotypen und von Zwischenzuständen zwischen Extremen wird diskutiert. Ergebnisse einer Studie zur nächtlichen Malatakkumulation bei 50 Aizoaceae-Arten, die Trockenheit und Salzstress ausgesetzt waren, legen nahe, dass fakultatives CAM unter Gefäßpflanzen weiter verbreitet ist als bisher angenommen.

Schlüsselwörter: Hatiora Kalanchoe Portulaca Säure Kohlenstoffassimilation Evolution fakultativ CAM-Ontogenese Photosynthese photosynthetisches Zwischenprodukt.

Herausgegeben von Oxford University Press im Auftrag der Society for Experimental Biology 2019.


Evolutionäre Physiologie: das Ausmaß der C4- und CAM-Photosynthese in den Gattungen Anacampseros und Grahamia der Portulacaceae

Die Portulacaceae sind eine der wenigen terrestrischen Pflanzenfamilien, von denen bekannt ist, dass sie sowohl C(4)- als auch Crassulaceen-Säuremetabolismus-(CAM)-Spezies aufweisen. Es kann mehrere Ursprünge für die Evolution von CAM innerhalb der Portulacaceae geben, aber der einzige klare Beweis für die C(4)-Photosynthese findet sich bei Mitgliedern der Gattung Portulaca. In der Portulaca wird CAM-Sukkulentengewebe auf einzigartige Weise mit dem C(4)-Gewebe überlagert, wobei beide Wege gleichzeitig funktionieren. Frühere Berichte haben gezeigt, dass die Klade, die die Gattungen Anacampseros und Grahamia enthält, auch C(4)-Photosynthesearten ähnlich der Portulaca enthalten kann, was auf mehrere Ursprünge der C(4)-Photosynthese innerhalb der Familie hindeuten würde. Das Ziel der vorliegenden Studie war es, die wahre photosynthetische Natur dieser Gattungen zu ermitteln. Eine erste Untersuchung der Kohlenstoffisotopenzusammensetzung der Anacampseros reichte von -12,6 Promille bis -24,0 Promille, was auf eine sehr geringe CAM-Aktivität bei einigen Arten hinweist, mit anderen Werten nahe dem C(4)-Bereich. Anacampseros (=Grahamia) australiana, die zuvor als C(4)-Art identifiziert worden war, hatte einen Kohlenstoffisotopen-Zusammensetzungswert von -24,0 Promille, was eher auf eine C(3)-Art mit einem geringen Beitrag zur CAM-Aktivität hindeutet. Andere Anacampseros-Arten mit C(4)-ähnlichen Werten haben sich als CAM-Pflanzen erwiesen. Die anfängliche Isotopenanalyse der Grahamia-Spezies ergab Werte im Bereich von -27,1 Promille bis -23,6 Promille, womit die Grahamia-Spezies gut im Bereich der C(3)-Photosynthese liegt. Weitere physiologische Studien zeigten eine erhöhte nächtliche CO2-Aufnahme mit Wasserstress, verbunden mit einer starken täglichen Säurefluktuation und einer deutlich erhöhten Phosphoenolpyruvat-Carboxylase-Aktivität. Dies zeigte, dass die Grahamia-Arten trotz ihrer C(3)-ähnlichen Kohlenstoffisotopenwerte tatsächlich fakultative CAM-Pflanzen sind. Die Ergebnisse zeigen, dass die Arten Grahamia und Anacampseros den C(4)-Photosyntheseweg nicht nutzen. Dies ist der erste Nachweis, dass die Grahamia-Arten fakultative CAM-Pflanzen sind, bei denen CAM durch Wasserstress induziert werden kann. Diese Arbeit unterstützt frühere physiologische Arbeiten, die darauf hinweisen, dass diese Klade, die Anacampseros- und Grahamia-Arten enthält, überwiegend fakultative CAM-Pflanzen umfasst. Dieser Bericht legt nahe, dass es möglicherweise nur eine Klade gibt, die C(4)-Photosynthesemitglieder mit CAM-ähnlichen Eigenschaften enthält.


Schau das Video: C3, C4 und CAM-Pflanzen im Vergleich - Varianten der Photosynthese Biologie, Oberstufe (Januar 2023).