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W2017_Lecture_08_reading - Biologie

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Einführung in die bakterielle und archaeale Vielfalt

Vielleicht können Bakterien versuchsweise als biochemische Experimente betrachtet werden; aufgrund ihrer relativ geringen Größe und ihres raschen Wachstums müssen Variationen viel häufiger auftreten als bei differenzierteren Lebensformen, und sie können es sich zudem leisten, in der natürlichen Ökonomie prekärere Positionen einzunehmen als größere Organismen mit höheren Ansprüchen.

Marjory Stephenson, in Bakterienmetabolismus, (1930)

Prokaryoten sind einzellige Organismen, die weder einen eigenen Kern mit einer Membran noch andere Organellen haben. Sie bestehen aus zwei verschiedenen Gruppen von Organismen: Bakterien und Archaeen. Der Begriff Prokaryont ist in den letzten Jahren bei vielen Mikrobiologen in Ungnade gefallen. Der Grund dafür ist, dass Bakterien und Archaeen zwar viele morphologische Merkmale aufweisen, aber evolutionär unterschiedliche Lebensbereiche darstellen. Die Abbildung unten zeigt einen einfachen Evolutionsbaum mit den drei Hauptbereichen des Lebens: Bakterien, Archaeen und Eukaryonten. Einige Ausbilder in BIS2A werden bei der Beschreibung der morphologischen Eigenschaften des Organismus weiterhin den Begriff "Prokaryote" verwenden, aber die Begriffe "Bakterien" und "Archaea" verwenden, wenn sie die einzigartigen Eigenschaften dieser beiden Lebensbereiche diskutieren.

Obwohl Bakterien und Archaea beide als Prokaryoten beschrieben werden, wurden sie in getrennte Lebensbereiche eingeordnet. Es wird angenommen, dass ein Vorfahre der modernen Archaea Eukarya, die dritte Domäne des Lebens, hervorgebracht hat. Archaeen- und Bakterienstämme werden gezeigt; die evolutionäre Beziehung zwischen diesen Stämmen ist noch offen für Diskussionen.

Obwohl Bakterien und Archaeen viele morphologische, strukturelle und metabolische Eigenschaften teilen, gibt es zahlreiche Unterschiede zwischen den Organismen dieser beiden Kladen. Die bemerkenswertesten Unterschiede liegen in der chemischen Struktur und Zusammensetzung der Membranlipide (siehe Modul 10.1), der chemischen Zusammensetzung der Zellwand und dem Aufbau der Informationsverarbeitungsmaschinerie (z. B. Replikation, DNA-Reparatur, Transkription).

Bakterielle und archaische Vielfalt

Bakterien und Archaea waren auf der Erde, lange bevor vielzelliges Leben auftauchte. Sie sind allgegenwärtig und in ihren Stoffwechselaktivitäten sehr vielfältig. Diese Vielfalt ermöglicht es verschiedenen Arten innerhalb dieser Kladen, jede erdenkliche Oberfläche zu bewohnen, wo genügend Feuchtigkeit vorhanden ist. Im typischen menschlichen Körper beispielsweise sind die Bakterienzellen den menschlichen Körperzellen um etwa zehn zu eins überlegen. Tatsächlich machen Bakterien und Archaeen in allen Ökosystemen die Mehrheit der Lebewesen aus. Es wurden Bakterien- und Archaeenarten identifiziert, die in Umgebungen gedeihen, die für die meisten anderen Lebewesen unwirtlich sind. Bakterien und Archaeen sind neben mikrobiellen Eukaryoten auch entscheidend für das Recycling der Nährstoffe unentbehrlich für die Bildung neuer Biomoleküle. Sie treiben auch die Entwicklung neuer Ökosysteme voran, von denen einige natürlich und andere von Menschenhand geschaffen sind.

Die ersten Bewohner der Erde

Wann und wo hat das Leben angefangen? Wie waren die Bedingungen auf der Erde, als das Leben begann? Basierend auf dem Fossilienbestand, LUCA, letzter universeller gemeinsamer Vorfahr, war der Vorläufer von Bakterien und Archaeen. Obwohl wir nicht wissen, wie diese Organismen genetisch beschaffen waren, wissen wir, dass sie keinen echten Kern hatten und morphologisch Bakterien und Archaeen ähnelten. Sie waren die ersten Lebensformen auf der Erde und existierten Milliarden von Jahren, bevor Pflanzen und Tiere auftauchten. Das Alter der Erde und ihres Mondes wird auf 4,54 Milliarden Jahre geschätzt. Diese Schätzung basiert auf Beweisen aus der radiometrischen Datierung von Meteoritenmaterial zusammen mit anderem Substratmaterial von Erde und Mond. Die frühe Erde hatte eine ganz andere Atmosphäre (enthielt weniger molekularen Sauerstoff) als heute und war starker Strahlung ausgesetzt; Daher würden die ersten Organismen in Gebieten gediehen, in denen sie besser geschützt waren, wie in den Meerestiefen oder unter der Erdoberfläche. Während dieser Zeit war auf der Erde eine starke vulkanische Aktivität üblich, daher ist es wahrscheinlich, dass diese ersten Organismen an sehr hohe Temperaturen angepasst waren. Die frühe Erde wurde auch mit mutagener Strahlung der Sonne bombardiert. Die ersten Organismen mussten all diesen harten Bedingungen standhalten.

Notiz:

Die Evolution von Bakterien und Archaeen:

Wie beantworten Wissenschaftler Fragen zur Evolution von Bakterien und Archaeen? Anders als bei Tieren bieten Artefakte im Fossilienbestand von Bakterien und Archaeen nur sehr wenige Informationen. Fossilien uralter Bakterien und Archaeen sehen aus wie winzige Blasen im Gestein. Einige Wissenschaftler wenden sich der Genetik und dem Prinzip der molekularen Uhr zu, das besagt, dass sich ihre Gene (und damit Proteine) umso ähnlicher sein werden, je später zwei Arten auseinandergegangen sind. Umgekehrt werden Arten, die vor langer Zeit auseinandergegangen sind, mehr Gene haben, die unähnlich sind.

Wissenschaftler des NASA Astrobiology Institute und des European Molecular Biology Laboratory haben gemeinsam die molekulare Evolution von 32 spezifischen Proteinen analysiert, die 72 Bakterienarten gemeinsam haben.1 Das Modell, das sie aus ihren Daten abgeleitet haben, weist darauf hin, dass drei wichtige Bakteriengruppen – Actinobakterien, Deinokokken, und Cyanobakterien (die die Autoren als Terrabakterien) – waren die ersten, die Land kolonisierten. Deinokokken ist ein Bakterium, das sehr resistent gegen ionisierende Strahlung ist. Cyanobakterien sind Photosynthesegeräte, während Actinobakterien eine Gruppe sehr verbreiteter Bakterien sind, zu denen Arten gehören, die für die Zersetzung organischer Abfälle wichtig sind.

Die Zeitlinien der Divergenz deuten darauf hin, dass Bakterien (Mitglieder der Domäne Bacteria) vor 2,5 bis 3,2 Milliarden Jahren von gemeinsamen Vorfahrenarten abwichen, während Archaeen früher divergierten: zwischen 3,1 und 4,1 Milliarden Jahren. Eukarya wich später von der archaischen Linie ab. Darüber hinaus gab es Bakterien, die in der anoxischen Umgebung wachsen konnten, die vor dem Aufkommen der Cyanobakterien (vor etwa 2,6 Milliarden Jahren) existierte. Diese Bakterien mussten resistent gegen Austrocknung sein und Verbindungen besitzen, die den Organismus vor Strahlung schützen. Es wurde vermutet, dass die Entstehung von Cyanobakterien mit ihrer Fähigkeit, Photosynthese durchzuführen und Sauerstoff zu produzieren, ein Schlüsselereignis in der Evolution des Lebens auf der Erde war.

Mikrobielle Matten

Mikrobielle Matten oder große Biofilme können die frühesten Lebensformen auf der Erde darstellen; Es gibt fossile Beweise für ihre Anwesenheit, die vor etwa 3,5 Milliarden Jahren begann. EIN mikrobielle Matte ist eine mehrschichtige Mikrobenschicht, die hauptsächlich aus Bakterien besteht, aber auch Archaeen enthalten können. Mikrobielle Matten sind wenige Zentimeter dick und wachsen typischerweise an der Grenzfläche zwischen zwei Materialien, meist auf feuchten Oberflächen. Organismen in einer mikrobiellen Matte werden durch eine klebrige klebrige Substanz zusammengehalten, die sie absondern, die als extrazelluläre Matrix bezeichnet wird. Die Arten innerhalb der Matte führen je nach Umgebung unterschiedliche Stoffwechselaktivitäten aus. Als Ergebnis wurden mikrobielle Matten identifiziert, die unterschiedliche Texturen und Farben aufweisen, die die Mattenzusammensetzung und die Stoffwechselaktivitäten widerspiegeln, die von den Mikroorganismen durchgeführt werden, aus denen die Matte besteht.

Die ersten mikrobiellen Matten bezogen ihre Energie wahrscheinlich aus Chemikalien, die in der Nähe von hydrothermalen Quellen gefunden wurden. EIN hydrothermale Quelle ist ein Bruch oder Riss in der Erdoberfläche, der geothermisch erhitztes Wasser freisetzt. Mit der Entwicklung der Photosynthese vor etwa 3 Milliarden Jahren nutzten einige Organismen in mikrobiellen Matten eine breiter verfügbare Energiequelle – Sonnenlicht – während andere noch auf Chemikalien aus hydrothermalen Quellen für Energie und Nahrung angewiesen waren.

Diese (a) mikrobielle Matte mit einem Durchmesser von etwa einem Meter wächst über einem hydrothermalen Schlot im Pazifischen Ozean in einer Region, die als „Pazifischer Feuerring“ bekannt ist. Die Matte hilft, mikrobielle Nährstoffe zu speichern. Schornsteine ​​wie der durch den Pfeil gekennzeichnete lassen Gase entweichen. (b) In dieser mikroskopischen Aufnahme werden Bakterien innerhalb einer Matte unter Verwendung von Fluoreszenzmikroskopie sichtbar gemacht. (Kredit a: Modifikation der Arbeit von Dr. Bob Embley, NOAA PMEL, Chief Scientist; Credit b: Modifikation der Arbeit von Ricardo Murga, Rodney Donlan, CDC; Maßstabsbalkendaten von Matt Russell)

Stromatolithen

Versteinerte mikrobielle Matten sind die frühesten Aufzeichnungen über das Leben auf der Erde. EIN Stromatolith ist eine Sedimentstruktur, die gebildet wird, wenn Mineralien von Organismen in einer mikrobiellen Matte aus dem Wasser ausgefällt werden. Stromatolithen bilden geschichtete Gesteine ​​aus Karbonat oder Silikat. Obwohl die meisten Stromatolithen Artefakte aus der Vergangenheit sind, gibt es Orte auf der Erde, an denen sich Stromatolithe noch bilden. Beispielsweise wurden im Anza-Borrego Desert State Park im San Diego County, Kalifornien, wachsende Stromatolithen gefunden.

(a) Diese lebenden Stromatolithen befinden sich in Shark Bay, Australien. (b) Diese versteinerten Stromatolithen, gefunden im Glacier National Park, Montana, sind fast 1,5 Milliarden Jahre alt. (Kredit a: Robert Young; Kredit b: P. Carrara, NPS)

Die antike Atmosphäre

Es gibt Hinweise darauf, dass die Atmosphäre während der ersten zwei Milliarden Jahre der Existenz der Erde anoxisch, was bedeutet, dass es keinen molekularen Sauerstoff gab. Daher nur die Organismen, die ohne Sauerstoff wachsen können – anaerob Organismen – leben konnten. Autotrophe Organismen, die Sonnenenergie in chemische Energie umwandeln, nennt man phototrophe, und sie erschienen innerhalb einer Milliarde Jahre nach der Entstehung der Erde. Dann, Cyanobakterien, auch Blaualgen genannt, entwickelten sich eine Milliarde Jahre später aus diesen einfachen Phototrophen. Cyanobakterien begannen mit der Sauerstoffanreicherung der Atmosphäre. Erhöhter Luftsauerstoff ermöglichte die Entwicklung von effizienterem O2- Nutzung von katabolen Pfaden. Es öffnete das Land auch für eine verstärkte Kolonisierung, da einige O2 wird in O . umgewandelt3 (Ozon) und Ozon absorbiert effektiv das ultraviolette Licht, das sonst tödliche Mutationen in der DNA verursachen würde. Letztlich ist der Anstieg von O2 Konzentrationen ermöglichten die Entwicklung anderer Lebensformen.

Bakterien und Archaeen sind anpassungsfähig: Leben in gemäßigten und extremen Umgebungen

Einige Organismen haben Strategien entwickelt, die es ihnen ermöglichen, raue Bedingungen zu überleben. Bakterien und Archaeen gedeihen in einer Vielzahl von Umgebungen: Einige wachsen unter Bedingungen, die uns sehr normal erscheinen, während andere in der Lage sind, unter Bedingungen zu gedeihen und zu wachsen, die eine Pflanze oder ein Tier töten würden. Fast alle Bakterien und Archaeen haben eine Form einer Zellwand, eine schützende Struktur, die es ihnen ermöglicht, sowohl unter hyper- als auch unter hypoosmotischen Bedingungen zu überleben. Einige Bodenbakterien sind in der Lage, Endosporen zu bilden, die Hitze und Trockenheit widerstehen, wodurch der Organismus überleben kann, bis wieder günstigere Bedingungen eintreten. Diese und andere Anpassungen ermöglichen es Bakterien, die am häufigsten vorkommende Lebensform in allen terrestrischen und aquatischen Ökosystemen zu sein.

Einige Bakterien und Archaeen sind an das Wachstum unter extremen Bedingungen angepasst und werden als Extremophile, was "Liebhaber der Extreme" bedeutet. Extremophile wurden in allen möglichen Umgebungen gefunden: in den Tiefen der Ozeane, heißen Quellen, der Arktis und der Antarktis, an sehr trockenen Orten, tief im Inneren der Erde, in rauen chemischen Umgebungen und in Umgebungen mit hoher Strahlung, um nur einige zu nennen . Diese Organismen geben uns ein besseres Verständnis der prokaryontischen Diversität und eröffnen die Möglichkeit, neue prokaryontische Arten zu finden, die zur Entdeckung neuer therapeutischer Medikamente führen oder industrielle Anwendungen haben können. Da sie spezielle Anpassungen haben, die es ihnen ermöglichen, unter extremen Bedingungen zu leben, können viele Extremophile in gemäßigten Umgebungen nicht überleben. Es gibt viele verschiedene Gruppen von Extremophilen. Sie werden nach den Bedingungen kategorisiert, unter denen sie am besten wachsen, und einige Lebensräume sind in mehrfacher Hinsicht extrem. Ein Sodasee ist beispielsweise sowohl salzig als auch alkalisch, daher müssen Organismen, die in einem Sodasee leben, beides sein alkaliphile und Halophile Tabelle 1. Andere Extremophile, wie strahlenbeständig Organismen, bevorzugen keine extreme Umgebung (in diesem Fall eine mit hoher Strahlung), sondern haben sich angepasst, um darin zu überleben .

Extremophile und ihre bevorzugten Bedingungen
Extremophiler TypBedingungen für optimales Wachstum
AcidophilepH 3 oder darunter
AlkaliphilepH 9 oder höher
ThermophileTemperatur 60–80 °C (140–176 °F)
HyperthermophileTemperatur 80–122 °C (176–250 °F)
PsychrophileTemperatur von -15 °C (5 °F) oder niedriger
HalophileSalzkonzentration von mindestens 0,2 M
OsmophileHohe Zuckerkonzentration

Deinococcus radiodurans, sichtbar in dieser Falschfarben-Transmissionselektronenmikroskopie, ist ein Bakterium, das sehr hohe Dosen ionisierender Strahlung tolerieren kann. Es hat DNA-Reparaturmechanismen entwickelt, die es ihm ermöglichen, sein Chromosom zu rekonstruieren, selbst wenn es durch Strahlung oder Hitze in Hunderte von Teilen zerbrochen wurde. (Kredit: Änderung der Arbeit von Michael Daly; Maßstabsbalkendaten von Matt Russell)

Fußnoten

1. Battistuzzi, FU, Feijao, A, und Hecken, SB. Eine genomische Zeitskala der Prokaryoten-Evolution: Einblicke in den Ursprung der Methanogenese, Phototrophie und Besiedlung von Land. BioMed Central: Evolutionary Biology 4 (2004): 44, doi:10.1186/1471-2148-4-44.

Zellstruktur von Bakterien und Archaeen

In diesem Abschnitt werden wir die grundlegenden strukturellen Merkmale von Bakterien und Archaeen diskutieren. Es gibt viele strukturelle, morphologische und physiologische Ähnlichkeiten zwischen Bakterien und Archaeen. Wie im vorherigen Abschnitt diskutiert, bewohnen diese Mikroben viele ökologische Nischen und führen eine große Vielfalt biochemischer und metabolischer Prozesse durch. Sowohl Bakterien als auch Archaeen fehlen ein membrangebundener Kern und membrangebundene Organellen, die für Eukaryoten charakteristisch sind.

Obwohl Bakterien und Archaeen separate Domänen sind, teilen sie morphologisch eine Reihe von strukturellen Merkmalen. Dadurch stehen sie vor ähnlichen Problemen wie dem Transport von Nährstoffen in die Zelle, dem Abtransport von Abfallstoffen aus der Zelle und der Notwendigkeit, auf schnelle lokale Umweltveränderungen zu reagieren. In diesem Abschnitt werden wir uns darauf konzentrieren, wie ihre gemeinsame Zellstruktur es ihnen ermöglicht, in verschiedenen Umgebungen zu gedeihen und sie gleichzeitig einschränkt. Eine der größten Einschränkungen bezieht sich auf die Zellengröße.

Obwohl Bakterien und Archaeen in verschiedenen Formen vorkommen, sind die häufigsten drei Formen wie folgt: Kokken (kugelförmig), Bazillen (stäbchenförmig) und Spirillen (spiralförmig) (Abbildung unten). Sowohl Bakterien als auch Archaeen sind im Vergleich zu typischen Eukaryoten im Allgemeinen klein. Zum Beispiel neigen die meisten Bakterien dazu, einen Durchmesser in der Größenordnung von 0,2 bis 1,0 µm und eine Länge von 1-10 µm zu haben. Es gibt jedoch Ausnahmen. Epulopiscium fishelsoni ist ein Bacillus-förmiges Bakterium, das typischerweise einen Durchmesser von 80 Mikrometer (µm) und eine Länge von 200-600 µm hat. Thiomargarita namibiensis ist ein kugelförmiges Bakterium mit einem Durchmesser von 100 bis 750 µm, das mit bloßem Auge sichtbar ist. Zum Vergleich: Ein typisches menschliches Neutrophil hat einen Durchmesser von ungefähr 50 µm.

Eine Gedankenfrage:

Eine Frage, die mir dabei in den Sinn kommt, ist: Warum sind Bakterien und Archaeen typischerweise so klein? Was sind die Einschränkungen, die sie mikroskopisch halten? Wie können Bakterien wie Epulopiscium fishelsoni und Thiomargarita namibiensis diese Zwänge überwinden? Denken Sie an mögliche Erklärungen oder Hypothesen, die dieses Phänomen erklären könnten. Wir werden diese Frage im Folgenden und in der Klasse genauer untersuchen und ein Verständnis für diese Frage entwickeln.

Die Bakterien- und Archaeenzelle: gemeinsame Strukturen

Einführung in die grundlegende Zellstruktur

Bakterien und Archaeen sind einzellige Organismen, denen interne membrangebundene Strukturen fehlen, die von der Plasmamembran getrennt sind, einer Phospholipidmembran, die die Grenze zwischen dem Inneren und Äußeren der Zelle definiert. In Bakterien und Archaeen enthält die Zytoplasmamembran auch alle membrangebundenen Reaktionen, einschließlich der Elektronentransportkette, der ATP-Synthase und der Photosynthese. Per Definition fehlt diesen Zellen ein Zellkern. Stattdessen befindet sich ihr genetisches Material in einem selbstdefinierten Bereich der Zelle, dem Nukleoid. Das Bakterien- und Archaeenchromosom ist oft ein einzelnes kovalent geschlossenes zirkuläres doppelsträngiges DNA-Molekül. Einige Bakterien haben jedoch lineare Chromosomen und einige Bakterien und Archaeen haben mehr als ein Chromosom oder kleine, nicht essentielle zirkuläre replizierende DNA-Elemente, die als Plasmide bezeichnet werden. Neben dem Nukleoid ist das nächste gemeinsame Merkmal das Zytoplasma (oder Zytosol), die "wässrige" geleeartige Region, die den inneren Teil der Zelle umgibt. Das Zytoplasma ist der Ort, an dem die löslichen (nicht membranassoziierten Reaktionen) stattfinden und enthält die Ribosomen, den Protein-RNA-Komplex, in dem Proteine ​​​​synthetisiert werden. Schließlich haben viele Bakterien und Archaeen auch Zellwände, das starre Strukturmerkmal, das die Plasmamembran umgibt, das zum Schutz und zur Einschränkung der Zellform beiträgt. Sie sollten lernen, eine einfache Skizze einer allgemeinen Bakterien- oder Archaeenzelle aus dem Gedächtnis zu erstellen.

Die Merkmale einer typischen prokaryotischen Zelle werden gezeigt.

Einschränkungen der Bakterien- und Archaeenzelle

Ein gemeinsames, fast universelles Merkmal von Bakterien und Archaeen ist, dass sie klein sind, um genau zu sein mikroskopisch klein. Auch die beiden als Ausnahmen angeführten Beispiele, Epulopiscium fishelsoni und Thiomargarita namibiensis stehen immer noch den grundlegenden Einschränkungen gegenüber, denen alle Bakterien und Archaeen ausgesetzt sind; Sie fanden einfach einzigartige Strategien, um das Problem zu umgehen. Was ist also die größte Einschränkung im Umgang mit der Größe von Bakterien und Archaeen? Denken Sie darüber nach, was die Zelle tun muss, um zu überleben.

Einige Grundvoraussetzungen

Was müssen Zellen also tun, um zu überleben? Sie müssen Energie in eine nutzbare Form umwandeln. Dies beinhaltet die Herstellung von ATP, die Aufrechterhaltung einer energetisierten Membran und die Aufrechterhaltung des produktiven NAD .+/NADH2 Verhältnisse. Zellen müssen auch in der Lage sein, die entsprechenden Makromoleküle (Proteine, Lipide, Polysaccharide usw.) und andere zelluläre Strukturkomponenten zu synthetisieren. Dazu müssen sie entweder in der Lage sein, die zentralen Schlüsselvorstufen für komplexere Moleküle herzustellen oder sie aus der Umwelt zu gewinnen.

Diffusion und ihre Bedeutung für Bakterien und Archaeen

Die Diffusionsbewegung ist passiv und verläuft entlang des Konzentrationsgradienten. Damit sich Verbindungen von außen in das Innere der Zelle bewegen können, muss die Verbindung die Phospholipid-Doppelschicht durchqueren können. Wenn die Konzentration einer Substanz innerhalb der Zelle geringer ist als außerhalb und sie chemische Eigenschaften hat, die es ihr ermöglichen, sich durch die Zellmembran zu bewegen, wird diese Verbindung energetisch dazu neigen, in die Zelle einzudringen. Während die "echte" Geschichte etwas komplexer ist und später noch ausführlicher diskutiert wird, ist die Diffusion einer der Mechanismen, die Bakterien und Archaeen verwenden, um den Transport von Metaboliten zu unterstützen.

Diffusion kann auch verwendet werden, um einige Abfallstoffe loszuwerden.Da sich Abfallprodukte innerhalb der Zelle ansammeln, steigt ihre Konzentration im Vergleich zur äußeren Umgebung und das Abfallprodukt kann die Zelle verlassen. Die Bewegung innerhalb der Zelle funktioniert auf die gleiche Weise, Verbindungen bewegen sich entlang ihres Konzentrationsgradienten, weg von dem Ort, an dem sie synthetisiert werden, zu Orten, an denen ihre Konzentration niedrig ist und daher möglicherweise benötigt wird. Da Diffusion ein zufälliger Prozess ist, wird die Fähigkeit zweier verschiedener Verbindungen oder Reaktanten für chemische Reaktionen, miteinander zu interagieren, zu einem zufälligen Zusammentreffen. Daher können in kleinen engen Räumen zufällige Wechselwirkungen oder Kollisionen häufiger auftreten als in großen Räumen.

Die Diffusionsfähigkeit einer Verbindung hängt von der Viskosität des Lösungsmittels ab. Zum Beispiel ist es für Sie viel einfacher, sich in der Luft zu bewegen als im Wasser (denken Sie daran, sich in einem Pool unter Wasser zu bewegen). Ebenso ist es für Sie einfacher, in einem Wasserbecken zu schwimmen als in einem mit Erdnussbutter gefüllten Becken. Wenn Sie einen Tropfen Lebensmittelfarbe in ein Glas Wasser geben, diffundiert diese schnell, bis sich das gesamte Glas verfärbt hat. Was glauben Sie, würde passieren, wenn Sie denselben Tropfen Lebensmittelfarbe in ein Glas Maissirup (sehr zähflüssig und klebrig) geben? Es dauert viel länger, bis das Glas Maissirup seine Farbe ändert.

Die Relevanz dieser Beispiele ist zu beachten, dass das Zytoplasma dazu neigt, sehr viskos zu sein. Es enthält viele Proteine, Metaboliten, kleine Moleküle usw. und hat eine Viskosität, die eher Maissirup als Wasser ähnelt. Die Diffusion in Zellen ist also langsamer und begrenzter, als Sie ursprünglich erwartet haben. Wenn Zellen sich also ausschließlich auf Diffusion verlassen, um Verbindungen zu bewegen, was passiert Ihrer Meinung nach mit der Effizienz dieser Prozesse, wenn die Zellen an Größe zunehmen und ihr inneres Volumen größer wird? Gibt es ein potenzielles Problem, um groß zu werden, das mit dem Diffusionsprozess zusammenhängt?

Wie werden Zellen also größer?

Wie Sie wahrscheinlich aus der obigen Diskussion geschlossen haben, spielt die Größe von Zellen, die auf Diffusion angewiesen sind, um Dinge in der Zelle zu bewegen – wie Bakterien und Archaeen – eine Rolle. Also, wie meinst du? Epulopiscium fishelsoni und Thiomargarita namibiensis so groß geworden? Schauen Sie sich diese Links an und sehen Sie, wie diese Bakterien morphologisch und strukturell aussehen. Epulopiscium fishelsoni und Epulopiscium fishelsoni und Thiomargarita namibiensis.

Basierend auf dem, was wir gerade besprochen haben, muss der intrazelluläre Transport irgendwie unabhängig von der Diffusion werden, damit Zellen größer werden, dh damit ihr Volumen zunehmen kann. Einer der großen Evolutionssprünge war die Fähigkeit von Zellen (eukaryontischen Zellen), Verbindungen und Material diffusionsunabhängig intrazellulär zu transportieren. Die Kompartimentierung bot auch eine Möglichkeit, Prozesse an kleineren Organellen zu lokalisieren, wodurch ein weiteres durch die große Größe verursachtes Problem überwunden wurde. Die Kompartimentierung und die komplexen intrazellulären Transportsysteme haben es eukaryontischen Zellen ermöglicht, im Vergleich zu den diffusionsbegrenzten Bakterien- und Archaeenzellen sehr groß zu werden. In den folgenden Abschnitten werden wir spezifische Lösungen für diese Herausforderungen diskutieren.

Übersicht Membranen

Plasmamembranen umschließen und definieren die Grenzen zwischen dem Inneren und Äußeren von Zellen. Sie bestehen typischerweise aus dynamischen Doppelschichten von Phospholipiden, in die auch verschiedene andere fettlösliche Moleküle und Proteine ​​eingebettet sind. Diese Doppelschichten sind asymmetrisch - das äußere Blatt unterscheidet sich vom inneren Blatt in der Lipidzusammensetzung und in den Proteinen und Kohlenhydraten, die entweder innerhalb oder außerhalb der Zelle präsentiert werden. Verschiedene Faktoren beeinflussen die Fluidität, Permeabilität und verschiedene andere physikalische Eigenschaften der Membran. Dazu gehören: die Temperatur, die Konfiguration der Fettsäureschwänze (einige durch Doppelbindungen geknickt), das Vorhandensein von Sterolen (d. h. Cholesterin), die in die Membran eingebettet sind, und die mosaikartige Natur der darin eingebetteten Proteine. Die Zellmembran hat selektiv, sie lässt nur einige Stoffe durch, während sie andere ausschließt. Darüber hinaus muss die Plasmamembran in einigen Fällen flexibel genug sein, um es bestimmten Zellen, wie Amöben, zu ermöglichen, ihre Form und Richtung zu ändern, während sie sich durch die Umgebung bewegen und kleinere, einzellige Organismen jagen.

Zellmembranen

Ein Teilziel unserer "Build-a-Cell"-Design-Challenge ist es, eine Grenze zu schaffen, die das "Innere" der Zelle von der Umgebung "Außen" trennt. Diese Grenze muss mehrere Funktionen erfüllen, darunter:

  1. Als Barriere fungieren: Blockieren Sie einige Verbindungen daran, sich in die Zelle hinein und aus ihr heraus zu bewegen.
  2. Seien Sie selektiv durchlässig: Transportieren Sie bestimmte Verbindungen in die und aus der Zelle.
  3. Empfangen, Erfassen und Senden von Signalen aus der Umgebung in das Innere der Zelle.
  4. "Selbst" auf andere projizieren: Identität anderen Zellen in der Nähe mitteilen.

Der Durchmesser eines typischen Ballons beträgt 25 cm, verglichen mit der Dicke des Plastiks des Ballons, die etwa 0,25 mm beträgt. Dies ist ein 1000-facher Unterschied. Eine typische eukaryotische Zelle hat einen Zelldurchmesser von etwa 50 &mgr;m und eine Zellmembrandicke von 5 nm. Dies ist ein 10.000-facher Unterschied.

Mögliche Diskussion

Das Verhältnis der Membrandicke zur Größe einer durchschnittlichen eukaryontischen Zelle ist viel größer als das eines mit Luft gedehnten Ballons. Zu denken, dass die Grenze zwischen Leben und Nichtleben so klein und scheinbar zerbrechlich ist, mehr als ein Ballon, legt nahe, dass die Membran strukturell relativ stabil sein muss. Besprechen Sie, warum Zellmembranen stabil sind. Sie müssen aus Informationen ziehen, die wir bereits in diesem Kurs behandelt haben.

Fluid-Mosaik-Modell

Die Existenz der Plasmamembran wurde in den 1890er Jahren identifiziert, und ihre chemischen Komponenten wurden 1915 identifiziert. Die wichtigsten zu dieser Zeit identifizierten Komponenten waren Lipide und Proteine. Das erste weithin akzeptierte Modell der Struktur der Plasmamembran wurde 1935 von Hugh Davson und James Danielli vorgeschlagen; es basierte auf dem „Eisenbahngleis“-Erscheinungsbild der Plasmamembran in frühen elektronenmikroskopischen Aufnahmen. Sie vermuteten, dass die Struktur der Plasmamembran einem Sandwich ähnelt, wobei Protein dem Brot und Lipide der Füllung analog sind. In den 1950er Jahren ermöglichten Fortschritte in der Mikroskopie, insbesondere der Transmissionselektronenmikroskopie (TEM), den Forschern zu erkennen, dass der Kern der Plasmamembran aus einer doppelten statt einer einzigen Schicht bestand. Ein neues Modell, das sowohl die mikroskopischen Beobachtungen als auch die Funktion dieser Plasmamembran besser erklärt, wurde von S.J. Sänger und Garth L. Nicolson 1972.

Die von Singer und Nicolson vorgeschlagene Erklärung heißt flüssiges Mosaikmodell. Das Modell hat sich im Laufe der Zeit etwas weiterentwickelt, aber es erklärt immer noch am besten die Struktur und Funktionen der Plasmamembran, wie wir sie heute verstehen. Das Fluidmosaikmodell beschreibt die Struktur der Plasmamembran als ein Mosaik aus Komponenten – darunter Phospholipide, Cholesterin, Proteine ​​und Kohlenhydrate –, die der Membran einen flüssigen Charakter verleihen. Plasmamembranen haben eine Dicke von 5 bis 10 nm. Zum Vergleich: menschliche rote Blutkörperchen, die lichtmikroskopisch sichtbar sind, sind ungefähr 8 µm breit oder ungefähr 1.000-mal breiter als eine Plasmamembran.

Das Flüssigkeitsmosaikmodell der Plasmamembran beschreibt die Plasmamembran als eine flüssige Kombination von Phospholipiden, Cholesterin und Proteinen. An Lipiden (Glykolipide) und an Proteinen (Glykoproteine) gebundene Kohlenhydrate erstrecken sich von der nach außen weisenden Oberfläche der Membran.

Die Hauptbestandteile einer Plasmamembran sind Lipide (Phospholipide und Cholesterin), Proteine ​​und Kohlenhydrate. Die Anteile von Proteinen, Lipiden und Kohlenhydraten in der Plasmamembran variieren je nach Organismus und Zelltyp, aber bei einer typischen menschlichen Zelle macht Protein etwa 50 Prozent der Massenzusammensetzung aus, Lipide (aller Arten) machen etwa 40 Prozent aus der Zusammensetzung nach Masse, wobei die verbleibenden 10 Masse-% der Zusammensetzung Kohlenhydrate sind. Die Konzentration von Proteinen und Lipiden variiert jedoch mit verschiedenen Zellmembranen. Myelin beispielsweise, ein Auswuchs der Membran spezialisierter Zellen, isoliert die Axone der peripheren Nerven, enthält nur 18 Prozent Protein und 76 Prozent Lipide. Die mitochondriale Innenmembran enthält 76 Prozent Protein und nur 24 Prozent Lipide. Die Plasmamembran der menschlichen roten Blutkörperchen besteht zu 30 Prozent aus Lipiden. Kohlenhydrate sind nur auf der äußeren Oberfläche der Plasmamembran vorhanden und binden an Proteine, wodurch Glykoproteine, oder an Lipide gebunden, bilden Glykolipide.

Phospholipide

Phospholipide

Phospholipide sind Hauptbestandteile der Zellmembran, der äußersten Zellschicht. Wie Fette bestehen sie aus Fettsäureketten, die an eine polare Kopfgruppe gebunden sind. Konkret gibt es zwei Fettsäureschwänze und eine Phosphatgruppe als polare Kopfgruppe. Das Phospholipid ist ein amphipathisch Molekül, was bedeutet, dass es einen hydrophoben Teil und einen hydrophilen Teil hat. Die Fettsäureketten sind hydrophob und können nicht mit Wasser wechselwirken, während die phosphathaltige Kopfgruppe hydrophil ist und mit Wasser wechselwirkt.

Notiz

Beachten Sie in der Abbildung unten, dass die Phosphatgruppe eine R-Gruppe hat, die mit einem der Sauerstoffatome verbunden ist. R ist eine Variable, die üblicherweise in diesen Diagrammtypen verwendet wird, um anzuzeigen, dass ein anderes Atom oder Molekül an dieser Position gebunden ist. Dieser Teil des Moleküls kann bei verschiedenen Phospholipiden unterschiedlich sein - und verleiht dem gesamten Molekül eine andere Chemie. Im Moment sind Sie jedoch dafür verantwortlich, dass Sie diese Art von Molekülen (egal was die R-Gruppe ist) an den gemeinsamen Kernelementen erkennen können - dem Glycerinrückgrat, der Phosphatgruppe und den beiden Kohlenwasserstoffschwänzen.

Ein Phospholipid ist ein Molekül mit zwei Fettsäuren und einer modifizierten Phosphatgruppe, die an ein Glycerinrückgrat gebunden ist. Das Phosphat kann durch Zugabe geladener oder polarer chemischer Gruppen modifiziert werden. Mehrere chemische R-Gruppen können das Phosphat modifizieren. Cholin, Serin und Ethanolamin werden hier gezeigt. Diese binden über ihre Hydroxylgruppen an die Phosphatgruppe an der mit R bezeichneten Position.
Namensnennung: Marc T. Facciotti (eigene Arbeit)

Als Grundstruktur der Zellmembran bildet sich eine Phospholipid-Doppelschicht. Die Fettsäureschwänze der Phospholipide zeigen nach innen, weg von Wasser, während die Phosphatgruppe nach außen zeigt und Wasserstoffbrücken mit Wasser bildet. Phospholipide sind für die dynamische Natur der Plasmamembran verantwortlich. Die Phospholipide bilden spontan eine als Mizelle bekannte Struktur, bei der die hydrophilen Phosphatköpfe nach außen und die Fettsäuren nach innen zeigen.

In Gegenwart von Wasser ordnen sich einige Phospholipide spontan zu einer Mizelle an. Die Lipide werden so angeordnet, dass sich ihre polaren Gruppen an der Außenseite der Mizelle befinden und die unpolaren Schwänze an der Innenseite. Es kann sich auch eine Lipiddoppelschicht bilden, eine zweischichtige Schicht, die nur wenige Nanometer dick ist. Die Lipiddoppelschicht besteht aus zwei Phospholipidschichten, die so organisiert sind, dass sich alle hydrophoben Schwänze in der Mitte der Doppelschicht nebeneinander ausrichten und von den hydrophilen Kopfgruppen umgeben sind.
Quelle: Erstellt von Erin Easlon (eigene Arbeit)

Mögliche Diskussion

Oben steht, dass, wenn Sie einige reine Phospholipide nehmen und in Wasser tropfen würden, sich einige spontan (von selbst) zu Mizellen bilden würden. Das klingt sehr nach etwas, das man mit einer Energiegeschichte beschreiben könnte. Gehen Sie zurück zur Rubrik Energiegeschichte und versuchen Sie, eine Energiegeschichte für diesen Prozess zu erstellen - ich gehe davon aus, dass die Schritte zur Beschreibung von Energie an dieser Stelle schwierig sein könnten (wir werden später darauf zurückkommen), aber Sie sollten in der Lage sein mindestens die ersten drei Schritte zu tun. Sie können die Arbeit des anderen konstruktiv (höflich) kritisieren, um eine optimierte Geschichte zu erstellen.

Mögliche Diskussion

Beachten Sie, dass das oben abgebildete Phospholipid eine R-Gruppe hat, die mit der Phosphatgruppe verbunden ist. Denken Sie daran, dass diese Bezeichnung generisch ist – diese können sich von den R-Gruppen an Aminosäuren unterscheiden. Was könnte ein Nutzen/Zweck des "Funktionalisierens" oder "Dekorierens" verschiedener Lipide mit unterschiedlichen R-Gruppen sein? Denken Sie an die oben genannten funktionalen Anforderungen an Membranen.

Membranproteine

Proteine ​​bilden den zweiten Hauptbestandteil von Plasmamembranen. Integrale Proteine (einige spezialisierte Typen werden Integrine genannt) sind, wie der Name schon sagt, vollständig in die Membranstruktur integriert, und ihre hydrophoben membranüberspannenden Regionen interagieren mit der hydrophoben Region der Phospholipid-Doppelschicht. Single-Pass-Integralmembranproteine ​​haben normalerweise ein hydrophobes Transmembransegment, das aus 20–25 Aminosäuren besteht. Einige überspannen nur einen Teil der Membran – in Verbindung mit einer einzelnen Schicht –, während andere sich von einer Seite der Membran zur anderen erstrecken und auf beiden Seiten freiliegen. Einige komplexe Proteine ​​bestehen aus bis zu 12 Segmenten eines einzelnen Proteins, die stark gefaltet und in die Membran eingebettet sind. Dieser Proteintyp weist eine oder mehrere hydrophile Regionen und eine oder mehrere leicht hydrophobe Regionen auf. Diese Anordnung von Regionen des Proteins neigt dazu, das Protein neben den Phospholipiden auszurichten, wobei die hydrophobe Region des Proteins an die Schwänze der Phospholipide angrenzt und die hydrophile Region oder Regionen des Proteins aus der Membran herausragen und mit dem Cytosol in Kontakt stehen oder extrazelluläre Flüssigkeit. Peripheren Proteinen werden entweder auf den äußeren oder inneren Oberflächen von Membranen gefunden; und schwach oder vorübergehend mit den Membranen verbunden. Sie können entweder an integrale Membranproteine ​​gebunden sein (mit ihnen interagieren) oder einfach nur schwach mit den Phospholipiden innerhalb der Membran wechselwirken.

Integrale Membranproteine ​​können eine oder mehrere Alpha-Helices (rosa Zylinder) aufweisen, die die Membran überspannen (Beispiele 1 und 2), oder sie können Beta-Faltblätter (blaue Rechtecke) haben, die die Membran überspannen (Beispiel 3). (Kredit: „Foobar“/Wikimedia Commons)

Kohlenhydrate

Kohlenhydrate sind der dritte Hauptbestandteil von Plasmamembranen. Sie befinden sich immer auf der äußeren Oberfläche von Zellen und sind entweder an Proteine ​​(Bildung von Glykoproteinen) oder an Lipide (Bildung von Glykolipiden) gebunden. Diese Kohlenhydratketten können aus 2–60 Monosaccharid-Einheiten bestehen und können entweder gerade oder verzweigt sein. Zusammen mit peripheren Proteinen bilden Kohlenhydrate spezialisierte Stellen auf der Zelloberfläche, die es den Zellen ermöglichen, sich gegenseitig zu erkennen (eine der oben erwähnten grundlegenden funktionellen Anforderungen).

Membranfluidität

Die im Fluidmosaikmodell beschriebene Mosaikcharakteristik der Membran hilft, ihre Beschaffenheit zu veranschaulichen. Die integralen Proteine ​​und Lipide existieren in der Membran als separate Moleküle und sie „schwimmen“ in der Membran, indem sie sich etwas gegeneinander bewegen. Die Membran ist jedoch kein Ballon, der sich ausdehnen und zusammenziehen kann; Vielmehr ist es ziemlich starr und kann platzen, wenn es durchdrungen wird oder wenn eine Zelle zu viel Wasser aufnimmt. Aufgrund ihrer Mosaiknatur kann eine sehr feine Nadel jedoch leicht eine Plasmamembran durchdringen, ohne dass sie platzt, und die Membran fließt und verschließt sich selbst, wenn die Nadel herausgezogen wird.

Die mosaikartigen Eigenschaften der Membran erklären einige, aber nicht alle ihre Fließfähigkeit. Es gibt zwei weitere Faktoren, die dazu beitragen, diese Flüssigkeitseigenschaft aufrechtzuerhalten. Ein Faktor ist die Natur der Phospholipide selbst. In ihrer gesättigten Form sind die Fettsäuren in Phospholipidschwänzen mit gebundenen Wasserstoffatomen gesättigt. Es gibt keine Doppelbindungen zwischen benachbarten Kohlenstoffatomen. Dies führt zu relativ geraden Schwänzen. Im Gegensatz dazu enthalten ungesättigte Fettsäuren keine maximale Anzahl von Wasserstoffatomen, aber sie enthalten einige Doppelbindungen zwischen benachbarten Kohlenstoffatomen; eine Doppelbindung führt zu einer Krümmung der Kohlenstoffkette von ungefähr 30 Grad.

Jede gegebene Zellmembran besteht aus einer Kombination von gesättigten und ungesättigten Phospholipiden. Das Verhältnis der beiden beeinflusst die Permeabilität und Fluidität der Membran. Eine aus vollständig gesättigten Lipiden bestehende Membran ist dicht und weniger flüssig, und eine aus vollständig ungesättigten Lipiden bestehende Membran ist sehr locker und sehr flüssig.

Mögliche Diskussion

Organismen können unter extremen Temperaturbedingungen leben. Sowohl bei extremer Kälte als auch bei extremer Hitze. Welche Arten von Unterschieden würden Sie in der Lipidzusammensetzung von Organismen erwarten, die in diesen Extremen leben?

Gesättigte Fettsäuren mit geraden Schwänzen werden durch sinkende Temperaturen komprimiert und pressen sich aneinander, wodurch eine dichte und ziemlich starre Membran entsteht. Wenn ungesättigte Fettsäuren komprimiert werden, biegen die „geknickten“ Schwänze benachbarte Phospholipidmoleküle weg, wodurch ein gewisser Abstand zwischen den Phospholipidmolekülen erhalten bleibt. Dieser „Ellenbogenraum“ trägt dazu bei, die Fluidität der Membran bei Temperaturen aufrechtzuerhalten, bei denen Membranen mit hohen Konzentrationen an gesättigten Fettsäureschwänzen „einfrieren“ oder sich verfestigen würden. Die relative Fluidität der Membran ist in einer kalten Umgebung besonders wichtig. Eine kalte Umgebung neigt dazu, Membranen, die größtenteils aus gesättigten Fettsäuren bestehen, zu komprimieren, wodurch sie weniger flüssig und anfälliger für Risse werden. Viele Organismen (z. B. Fische) sind in der Lage, sich an kalte Umgebungen anzupassen, indem sie den Anteil an ungesättigten Fettsäuren in ihren Membranen als Reaktion auf die Temperatursenkung ändern.

Cholesterin

Tiere haben einen zusätzlichen Membranbestandteil, der zur Aufrechterhaltung der Fluidität beiträgt. Cholesterin, das neben den Phospholipiden in der Membran liegt, neigt dazu, die Temperatureinflüsse auf die Membran zu dämpfen. Somit fungiert dieses Lipid als Fließfähigkeitspuffer, der verhindert, dass niedrigere Temperaturen die Fließfähigkeit hemmen, und verhindert, dass erhöhte Temperaturen die Fließfähigkeit zu stark erhöhen. Somit erweitert Cholesterin in beide Richtungen den Temperaturbereich, in dem die Membran angemessen flüssig und folglich funktionsfähig ist. Cholesterin erfüllt auch andere Funktionen, wie die Organisation von Clustern von Transmembranproteinen in Lipid-Rafts.

Cholesterin passt zwischen die Phospholipidgruppen innerhalb der Membran.

Überprüfung der Komponenten der Membran

Archaeenmembranen

Ein Hauptunterschied zwischen Archaeen und Eukaryoten oder Bakterien ist die Zusammensetzung der Archaeenmembranen. Im Gegensatz zu Eukaryoten und Bakterien bestehen Archaeenmembranen nicht aus Fettsäuren, die an ein Glycerin-Rückgrat gebunden sind. Stattdessen bestehen die polaren Lipide aus Isoprenoid-Ketten (Moleküle, die aus dem 5-Kohlenstoff-Lipid-Isopren abgeleitet sind)-Ketten mit einer Länge von 20–40 Kohlenstoffatomen. Diese Ketten, die normalerweise gesättigt sind, werden durch Ätherbindungen zu den Glycerin-Kohlenstoffatomen an den Positionen 2 und 3 des Glycerin-Rückgrats, anstelle des familiäreren Ester Kopplung in Bakterien und Eukaryoten gefunden. Die polaren Kopfgruppen unterscheiden sich je nach Gattung oder Art der Archaeen und bestehen aus Mischungen von Glykogruppen (hauptsächlich Disacchariden) und/oder Phosphogruppen, hauptsächlich Phosphoglycerin, Phosphoserin, Phosphoethanolamin oder Phosphoinosit.Die inhärente Stabilität und die einzigartigen Eigenschaften von Archaeenlipiden machen sie zu einem nützlichen Biomarker für Archaeen in Umweltproben.

Ein zweiter Unterschied zwischen Bakterien- und Archaeenmembranen, der mit etwas Archaeen ist die Anwesenheit von Monolayer-Membranen , wie unten abgebildet. Beachten Sie, dass die Isoprenoidkette an beiden Enden an das Glycerinrückgrat gebunden ist und ein einzelnes Molekül bildet, das aus zwei polaren Kopfgruppen besteht, die über 2 Isoprenoidketten verbunden sind.

Die äußere Oberfläche der archaealen Plasmamembran ist nicht identisch mit der inneren Oberfläche derselben Membran.

Vergleiche verschiedener Arten von Archaeallipiden und bakteriellen/eukaryotischen Lipiden

Mögliche Diskussion

In vielen Fällen – wenn auch nicht in allen – sind die Archaeen in Umgebungen, die extreme Lebensverhältnisse darstellen (z. B. hohe Temperaturen, hoher Salzgehalt) relativ häufig. Welchen möglichen Vorteil könnten einschichtige Membranen bieten?

Übersicht über den Membrantransport

Die Chemie der Lebewesen findet in wässrigen Lösungen statt, und der Ausgleich der Konzentrationen dieser Lösungen ist ein anhaltendes Problem. In lebenden Systemen wird die Diffusion von Substanzen in und aus Zellen durch die Plasmamembran vermittelt. Die passiven Formen des Transports, der Diffusion und der Osmose, bewegen unpolare Materialien mit kleinem Molekulargewicht durch Membranen. Substanzen diffundieren von Bereichen hoher Konzentration zu Bereichen niedriger Konzentration, und dieser Prozess setzt sich fort, bis die Substanz gleichmäßig in einem System verteilt ist. In Lösungen, die mehr als eine Substanz enthalten, diffundiert jede Molekülart gemäß ihrem eigenen Konzentrationsgradienten, unabhängig von der Diffusion anderer Substanzen. Einige Materialien diffundieren leicht durch die Membran, andere werden jedoch behindert, und ihre Passage wird durch spezialisierte Proteine ​​wie Kanäle und Transporter ermöglicht.

Transport über die Membran

Eines der großen Wunder der Zellmembran ist ihre Fähigkeit, die Konzentration von Stoffen in der Zelle zu regulieren. Zu diesen Substanzen gehören Ionen wie Ca2+, N / A+, K+, und Cl; Nährstoffe einschließlich Zucker, Fettsäuren und Aminosäuren; und Abfallprodukte, insbesondere Kohlendioxid (CO2), die die Zelle verlassen muss.

Teilproblem der Design-Herausforderung

Kontrollieren, was die Zelle betritt und verlässt.

Die Lipid-Doppelschichtstruktur der Membran bietet die erste Kontrollebene. Die Phospholipide sind dicht gepackt und die Membran hat ein hydrophobes Inneres. Diese Struktur bewirkt, dass die Membran selektiv permeabel ist. Eine Membran, die gezielte Durchlässigkeit lässt nur Stoffe, die bestimmte Kriterien erfüllen, ohne Hilfe durch. Im Fall der Zellmembran können sich nur relativ kleine, unpolare Materialien mit biologisch relevanten Geschwindigkeiten durch die Lipiddoppelschicht bewegen (denken Sie daran, dass die Lipidschwänze der Membran unpolar sind). Die Transportraten verschiedener Moleküle sind im Abschnitt Membranen tabellarisch aufgeführt. Alle Substanzen, die sich durch die Membran bewegen, tun dies nach einer von zwei allgemeinen Methoden, die danach kategorisiert werden, ob der Transportprozess exergonisch oder endergonisch ist oder nicht. Passiver Transport ist die exergonische Bewegung von Stoffen durch die Membran. Im Gegensatz, aktiven Transport ist die endergonische Bewegung von Substanzen durch die Membran, die an eine exergonische Reaktion gekoppelt ist.

Gezielte Durchlässigkeit

Gezielte Durchlässigkeit der Zellmembran bezieht sich auf ihre Fähigkeit, zwischen verschiedenen Arten von Molekülen zu unterscheiden, indem sie nur einige Moleküle durchlässt, während sie andere blockieren. Ein Teil dieser selektiven Eigenschaft rührt von den intrinsischen Diffusionsraten verschiedener Moleküle durch eine Membran her. Ein zweiter Faktor, der die relativen Bewegungsgeschwindigkeiten verschiedener Substanzen durch eine biologische Membran beeinflusst, ist die Aktivität verschiedener sowohl passiver als auch aktiver Membrantransporter auf Proteinbasis, die in den folgenden Abschnitten ausführlicher diskutiert werden. Zuerst betrachten wir den Begriff der intrinsischen Diffusionsgeschwindigkeiten durch die Membran.

Relative Durchlässigkeit

Die Tatsache, dass verschiedene Substanzen eine biologische Membran mit unterschiedlichen Geschwindigkeiten passieren können, sollte relativ intuitiv sein. Es gibt Unterschiede in der Mosaikzusammensetzung von Membranen in der Biologie und Unterschiede in der Größe, Flexibilität und chemischen Eigenschaften von Molekülen, so dass es naheliegend ist, dass die Permeabilitätsraten variieren. Es ist eine komplizierte Landschaft. Die Permeabilität einer Substanz durch eine biologische Membran kann experimentell gemessen und die Bewegungsgeschwindigkeit durch eine Membran in sogenannten Membranpermeabilitätskoeffizienten angegeben werden.

Membranpermeabilitätskoeffizienten

Unten sind eine Vielzahl von Verbindungen in Bezug auf ihre Membranpermeabilitätskoeffizienten (MPC) aufgetragen gegen eine einfache biochemische Annäherung an eine reale biologische Membran. Der angegebene Permeabilitätskoeffizient für dieses System ist die Geschwindigkeit, mit der eine einfache Diffusion durch eine Membran auftritt, und wird in Einheiten von Zentimetern pro Sekunde (cm/s) angegeben. Der Permeabilitätskoeffizient ist proportional zum Verteilungskoeffizienten und umgekehrt proportional zur Membrandicke.

Es ist wichtig, dass Sie das folgende Diagramm lesen und interpretieren können. Je größer der Koeffizient, desto durchlässiger ist die Membran für den gelösten Stoff. Beispielsweise ist Hexansäure sehr durchlässig, ein MPC von 0,9; Essigsäure, Wasser und Ethanol haben MPC zwischen 0,01 und 0,001, sie sind weniger durchlässig als Hexansäure. Während Ionen wie Natrium (Na+) haben einen MPC von 10-12, und durchqueren die Membran mit einer vergleichsweise geringen Geschwindigkeit.

Diagramm des Membranpermeabilitätskoeffizienten. Das Diagramm wurde BioWiki entnommen und ist zu finden unter http://biowiki.ucdavis.edu/Biochemis...e_Permeability

Zwar gibt es bestimmte Trends oder chemische Eigenschaften, die grob mit unterschiedlichen Durchlässigkeiten von Verbindungen in Verbindung gebracht werden können (kleine Dinge gehen "schnell", große Dinge "langsam", geladene Dinge überhaupt nicht usw.), aber wir warnen vor einer Übergeneralisierung. Die molekularen Determinanten der Membranpermeabilität sind kompliziert und beinhalten zahlreiche Faktoren, darunter die spezifische Zusammensetzung der Membran, Temperatur, Ionenzusammensetzung, Hydratation, die chemischen Eigenschaften des gelösten Stoffes, die potentiellen chemischen Wechselwirkungen zwischen dem gelösten Stoff und in der Membran, das Dielektrikum Eigenschaften von Materialien und die Energiekompromisse, die mit dem Bewegen von Stoffen in und aus verschiedenen Umgebungen verbunden sind. In dieser Klasse werden wir also nicht versuchen, "Regeln" anzuwenden, sondern uns bemühen, ein allgemeines Gefühl für einige Eigenschaften zu entwickeln, die die Permeabilität beeinflussen können, und die Zuordnung der absoluten Permeabilität den experimentell berichteten Raten überlassen. Darüber hinaus werden wir versuchen, die Verwendung von Vokabular, das von einem Bezugsrahmen abhängt, zu minimieren. Zum Beispiel bedeutet die Aussage, dass Verbindung A "schnell" oder "langsam" über eine Doppelschicht diffundiert, nur dann etwas, wenn die Begriffe "schnell" oder "langsam" numerisch definiert sind oder der biologische Kontext verstanden wird.

Passiver Transport

Passiver Transport braucht die Zelle keine Energie zu verbrauchen. Beim passiven Transport bewegen sich Stoffe von einem Bereich höherer Konzentration in einen Bereich niedrigerer Konzentration, Konzentrationsgradient und energetisch günstig. Je nach chemischer Natur des Stoffes können unterschiedliche Prozesse mit dem passiven Transport verbunden sein.

Diffusion

Diffusion ist ein passiver Transportprozess. Eine einzelne Substanz neigt dazu, sich von einem Bereich hoher Konzentration in einen Bereich niedriger Konzentration zu bewegen, bis die Konzentration über einen Raum hinweg gleich ist. Die Diffusion von Stoffen durch die Luft ist Ihnen bekannt. Stellen Sie sich zum Beispiel vor, dass jemand in einem Raum voller Menschen eine Flasche Ammoniak öffnet. Das Ammoniakgas hat die höchste Konzentration in der Flasche; seine geringste Konzentration liegt an den Rändern des Raumes. Der Ammoniakdampf diffundiert oder verteilt sich von der Flasche, und allmählich werden immer mehr Menschen den Ammoniak riechen, während er sich ausbreitet. Materialien bewegen sich durch Diffusion innerhalb des Zytosols der Zelle, und bestimmte Materialien bewegen sich durch Diffusion durch die Plasmamembran.

Die Diffusion durch eine durchlässige Membran bewegt eine Substanz aus einem Bereich hoher Konzentration (in diesem Fall extrazelluläre Flüssigkeit) ihren Konzentrationsgradienten hinunter (in das Zytoplasma). Jede einzelne Substanz in einem Medium, wie beispielsweise die extrazelluläre Flüssigkeit, hat ihren eigenen Konzentrationsgradienten, unabhängig von den Konzentrationsgradienten anderer Materialien. Darüber hinaus diffundiert jede Substanz gemäß diesem Gradienten. Innerhalb eines Systems wird es unterschiedliche Diffusionsgeschwindigkeiten der verschiedenen Substanzen im Medium geben. (Credit: Modifikation der Arbeit von Mariana Ruiz Villareal)

Faktoren, die die Diffusion beeinflussen

Wenn sie nicht eingeschränkt sind, bewegen sich Moleküle zufällig durch den Raum und erkunden ihn mit einer Geschwindigkeit, die von ihrer Größe, ihrer Form, ihrer Umgebung und ihrer thermischen Energie abhängt. Diese Art von Bewegung liegt der diffusiven Bewegung von Molekülen durch das Medium zugrunde, in dem sie sich befinden. Das Fehlen eines Konzentrationsgradienten bedeutet nicht, dass diese Bewegung aufhört, nur dass es keine Netz Bewegung der Anzahl von Molekülen von einem Bereich in einen anderen, ein Zustand, der als . bekannt ist dynamisches Gleichgewicht.

Zu den Faktoren, die die Diffusion beeinflussen, gehören:

  • Ausmaß des Konzentrationsgradienten: Je größer der Konzentrationsunterschied, desto schneller die Diffusion. Je näher die Verteilung des Materials dem Gleichgewicht kommt, desto langsamer wird die Diffusionsgeschwindigkeit.
  • Form, Größe und Masse der diffundierenden Moleküle: Große und schwerere Moleküle bewegen sich langsamer; daher diffundieren sie langsamer. Das Umgekehrte gilt typischerweise für kleinere, leichtere Moleküle.
  • Temperatur: Höhere Temperaturen erhöhen die Energie und damit die Bewegung der Moleküle, wodurch die Diffusionsgeschwindigkeit erhöht wird. Niedrigere Temperaturen verringern die Energie der Moleküle, wodurch die Diffusionsgeschwindigkeit verringert wird.
  • Lösungsmitteldichte: Mit zunehmender Dichte eines Lösungsmittels nimmt die Diffusionsgeschwindigkeit ab. Die Moleküle werden langsamer, weil es ihnen schwerer fällt, durch das dichtere Medium zu gelangen. Wenn das Medium weniger dicht ist, nehmen die Diffusionsraten zu. Da Zellen hauptsächlich Diffusion verwenden, um Materialien im Zytoplasma zu bewegen, verringert jede Zunahme der Dichte des Zytoplasmas die Geschwindigkeit, mit der sich Materialien im Zytoplasma bewegen.
  • Löslichkeit: Wie bereits erwähnt, passieren unpolare oder fettlösliche Materialien die Plasmamembranen leichter als polare Materialien, was eine schnellere Diffusion ermöglicht.
  • Oberfläche und Dicke der Plasmamembran: Eine vergrößerte Oberfläche erhöht die Diffusionsgeschwindigkeit, während eine dickere Membran sie verringert.
  • Zurückgelegte Strecke: Je größer die Strecke, die ein Stoff zurücklegen muss, desto langsamer ist die Diffusionsgeschwindigkeit. Dadurch wird die Zellengröße nach oben begrenzt. Eine große, kugelförmige Zelle stirbt, weil Nährstoffe oder Abfall das Zentrum der Zelle nicht erreichen bzw. verlassen können. Daher müssen Zellen entweder klein sein, wie bei vielen Prokaryoten, oder abgeflacht sein, wie bei vielen einzelligen Eukaryoten.

Erleichterter Transport

In erleichterter Transport, auch erleichterte Diffusion genannt, diffundieren Materialien mit Hilfe von Membranproteinen durch die Plasmamembran. Es existiert ein Konzentrationsgradient, der es diesen Materialien ermöglicht, in die oder aus der Zelle zu diffundieren, ohne Zellenergie zu verbrauchen. Handelt es sich bei den Materialien um Ionen oder polare Moleküle, Verbindungen, die von den hydrophoben Teilen der Zellmembran abgestoßen werden, tragen erleichterte Transportproteine ​​dazu bei, diese Materialien vor der Abstoßungskraft der Membran abzuschirmen, sodass sie in die Zelle diffundieren können.

Hinweis: Mögliche Diskussion

Vergleichen und kontrastieren Sie passive Diffusion und erleichterte Diffusion.

Kanäle

Die integralen Proteine, die am erleichterten Transport beteiligt sind, werden zusammenfassend als . bezeichnet Transportproteine, und sie fungieren entweder als Kanäle für das Material oder als Träger. In beiden Fällen handelt es sich um Transmembranproteine. Unterschiedliche Kanalproteine ​​haben unterschiedliche Transporteigenschaften. Einige haben sich so entwickelt, dass sie eine sehr hohe Spezifität für die transportierte Substanz aufweisen, während andere eine Vielzahl von Molekülen transportieren, die einige gemeinsame Merkmale aufweisen. Der innere "Durchgang" von Kanalproteine haben sich entwickelt, um durch die komplementäre Anordnung der funktionellen Aminosäuregruppen (sowohl des Rückgrats als auch der Seitenketten) eine niedrige energetische Barriere für den Transport von Substanzen durch die Membran bereitzustellen. Der Durchgang durch den Kanal ermöglicht es polaren Verbindungen, die unpolare zentrale Schicht der Plasmamembran zu vermeiden, die ansonsten ihren Eintritt in die Zelle verlangsamen oder verhindern würde. Während zu jedem Zeitpunkt signifikante Wassermengen die Membran sowohl nach innen als auch nach außen durchqueren, kann die Geschwindigkeit des Transports einzelner Wassermoleküle nicht schnell genug sein, um sich an sich ändernde Umweltbedingungen anzupassen. Für solche Fälle hat die Natur eine spezielle Klasse von Membranproteinen namens . entwickelt Aquaporine die Wasser mit sehr hoher Geschwindigkeit durch die Membran fließen lassen.

Durch den erleichterten Transport werden Stoffe entlang ihres Konzentrationsgradienten bewegt. Sie können die Plasmamembran mit Hilfe von Kanalproteinen passieren. (Kredit: Änderung der Arbeit von Mariana Ruiz Villareal)

Kanalproteine ​​sind entweder immer offen oder sie sind „gated“. Letztere steuert das Öffnen des Kanals. An dem Gating-Mechanismus können verschiedene Mechanismen beteiligt sein. Beispielsweise kann die Anheftung eines bestimmten Ions oder kleinen Moleküls an das Kanalprotein eine Öffnung auslösen. Änderungen der lokalen Membran-"Belastung" oder Änderungen der Spannung über die Membran können ebenfalls Auslöser zum Öffnen oder Schließen eines Kanals sein.

Verschiedene Organismen und Gewebe in mehrzelligen Arten exprimieren unterschiedliche Sätze von Kanalproteinen in ihren Membranen, abhängig von der Umgebung, in der sie leben, oder der speziellen Funktion, die sie in einem Organismus spielen. Dies verleiht jedem Zelltyp ein einzigartiges Membranpermeabilitätsprofil, das entwickelt wurde, um seine "Bedürfnisse" zu ergänzen (man beachte den Anthropomorphismus). In einigen Geweben passieren beispielsweise Natrium- und Chloridionen ungehindert durch offene Kanäle, während in anderen Geweben ein Tor geöffnet werden muss, um den Durchgang zu ermöglichen. Dies geschieht in der Niere, wo beide Formen von Kanälen in verschiedenen Teilen der Nierentubuli gefunden werden. Zellen, die an der Übertragung elektrischer Impulse beteiligt sind, wie Nerven- und Muskelzellen, haben in ihren Membranen geschlossene Kanäle für Natrium, Kalium und Kalzium. Das Öffnen und Schließen dieser Kanäle ändert die relativen Konzentrationen dieser Ionen auf gegenüberliegenden Seiten der Membran, was zu einer Änderung des elektrischen Potenzials über die Membran führt, die im Fall von Nervenzellen zur Nachrichtenausbreitung oder im Fall von Muskelzellen zur Muskelkontraktion führt .

Trägerproteine

Eine andere Art von Protein, das in die Plasmamembran eingebettet ist, ist a Trägerprotein. Dieses treffend benannte Protein bindet eine Substanz und löst dabei eine eigene Formänderung aus, indem es das gebundene Molekül von der Außenseite der Zelle ins Innere bewegt; Je nach Steigung kann sich das Material in die entgegengesetzte Richtung bewegen. Trägerproteine ​​sind typischerweise für eine einzelne Substanz spezifisch. Diese Selektivität trägt zur Gesamtselektivität der Plasmamembran bei. Der Funktionsmechanismus dieser Proteine ​​auf molekularer Ebene ist noch wenig verstanden.

Einige Substanzen sind in der Lage, mit Hilfe von Trägerproteinen ihren Konzentrationsgradienten über die Plasmamembran nach unten zu bewegen. Trägerproteine ​​ändern ihre Form, wenn sie Moleküle durch die Membran bewegen. (Kredit: Änderung der Arbeit von Mariana Ruiz Villareal)

Trägerproteine ​​spielen eine wichtige Rolle bei der Nierenfunktion. Glukose, Wasser, Salze, Ionen und Aminosäuren, die der Körper benötigt, werden in einem Teil der Niere gefiltert. Dieses Filtrat, das Glukose enthält, wird dann mit Hilfe von Trägerproteinen in einem anderen Teil der Niere resorbiert. Da es nur eine endliche Anzahl von Trägerproteinen für Glukose gibt, wird der Überschuss nicht resorbiert und über den Urin ausgeschieden, wenn im Filtrat mehr Glukose vorhanden ist, als die Proteine ​​verarbeiten können. Bei einem Diabetiker wird dies als „Verschütten von Glukose in den Urin“ beschrieben. Eine andere Gruppe von Trägerproteinen, die Glukosetransportproteine ​​oder GLUTs genannt werden, sind am Transport von Glukose und anderen Hexosezuckern durch Plasmamembranen im Körper beteiligt.

Kanal- und Trägerproteine ​​transportieren Material mit unterschiedlichen Geschwindigkeiten. Kanalproteine ​​transportieren viel schneller als Trägerproteine. Kanalproteine ​​erleichtern die Diffusion mit einer Geschwindigkeit von mehreren zehn Millionen Molekülen pro Sekunde, während Trägerproteine ​​mit einer Geschwindigkeit von tausend bis einer Million Molekülen pro Sekunde arbeiten.

Aktiven Transport

Zusammenfassung des aktiven Transports

Der kombinierte Gradient, der ein Ion beeinflusst, umfasst seinen Konzentrationsgradienten und seinen elektrischen Gradienten. Ein positives Ion könnte zum Beispiel dazu neigen, entlang seines Konzentrationsgradienten in einen neuen Bereich zu diffundieren, aber wenn es in einen Bereich mit positiver Nettoladung diffundiert, wird seine Diffusion durch seinen elektrischen Gradienten behindert. Beim Umgang mit Ionen in wässrigen Lösungen ist nicht nur der Konzentrationsgradient, sondern eine Kombination aus elektrochemischem und Konzentrationsgradient zu berücksichtigen. Lebende Zellen benötigen bestimmte Substanzen, die in der Zelle in höheren Konzentrationen vorhanden sind als im Extrazellulärraum. Die Bewegung von Substanzen in ihren elektrochemischen Gradienten erfordert Energie von der Zelle. Aktiver Transport verwendet in ATP gespeicherte Energie, um diesen Transport anzutreiben. Der aktive Transport von kleinmolekularen Materialien nutzt integrale Proteine ​​in der Zellmembran, um die Materialien zu bewegen: Diese Proteine ​​​​sind analog zu Pumpen. Einige Pumpen, die den primären aktiven Transport durchführen, koppeln direkt mit ATP, um ihre Aktion zu steuern. Beim Co-Transport (oder sekundären aktiven Transport) kann Energie aus dem primären Transport verwendet werden, um eine andere Substanz in die Zelle und ihren Konzentrationsgradienten zu befördern.

Aktiven Transport

Aktiven Transport Mechanismen erfordern die Nutzung der Energie der Zelle, meist in Form von Adenosintriphosphat (ATP). Wenn eine Substanz gegen ihren Konzentrationsgradienten in die Zelle gelangen muss, dh wenn die Konzentration der Substanz in der Zelle größer ist als ihre Konzentration in der extrazellulären Flüssigkeit (und umgekehrt), muss die Zelle Energie aufwenden, um die Substanz zu bewegen. Einige aktive Transportmechanismen bewegen Materialien mit kleinem Molekulargewicht, wie z. B. Ionen, durch die Membran. Andere Mechanismen transportieren viel größere Moleküle.

Gegen einen Farbverlauf bewegen

Um Stoffe gegen einen Konzentrations- oder elektrochemischen Gradienten zu bewegen, muss die Zelle Energie verbrauchen. Diese Energie wird aus ATP gewonnen, das durch den Stoffwechsel der Zelle erzeugt wird. Aktive Transportmechanismen, zusammenfassend genannt Pumps, gegen elektrochemische Gradienten arbeiten. Kleine Substanzen passieren ständig Plasmamembranen. Aktiver Transport hält die Konzentrationen von Ionen und anderen Substanzen aufrecht, die von lebenden Zellen angesichts dieser passiven Bewegungen benötigt werden. Ein Großteil der metabolischen Energie einer Zelle kann für die Aufrechterhaltung dieser Prozesse aufgewendet werden.(Der größte Teil der Stoffwechselenergie eines roten Blutkörperchens wird verwendet, um das Ungleichgewicht zwischen den äußeren und inneren Natrium- und Kaliumspiegeln aufrechtzuerhalten, die von der Zelle benötigt werden.) Da aktive Transportmechanismen vom Energiestoffwechsel einer Zelle abhängen, reagieren sie empfindlich auf viele Stoffwechselgifte, die stören mit der Zufuhr von ATP.

Für den Transport von niedermolekularem Material und kleinen Molekülen existieren zwei Mechanismen. Primärer aktiver Transport bewegt Ionen durch eine Membran und erzeugt einen Ladungsunterschied über diese Membran, der direkt von ATP abhängt. Sekundärer aktiver Transport beschreibt die Bewegung von Material, die auf den elektrochemischen Gradienten zurückzuführen ist, der durch den primären aktiven Transport entsteht, der nicht direkt ATP benötigt.

Trägerproteine ​​für aktiven Transport

Eine wichtige Membranadaption für den aktiven Transport ist das Vorhandensein spezifischer Trägerproteine ​​oder Pumpen, die die Bewegung erleichtern: Es gibt drei Arten dieser Proteine ​​oder Transporter. EIN Uniporter trägt ein bestimmtes Ion oder Molekül. EIN Symporteur trägt zwei verschiedene Ionen oder Moleküle, beide in die gleiche Richtung. Ein Antiporter trägt auch zwei verschiedene Ionen oder Moleküle, aber in verschiedene Richtungen. Alle diese Transporter können auch kleine, ungeladene organische Moleküle wie Glukose transportieren. Diese drei Arten von Trägerproteinen werden auch in der erleichterten Diffusion gefunden, benötigen jedoch kein ATP, um in diesem Prozess zu funktionieren. Einige Beispiele für Pumpen für den aktiven Transport sind Na+-K+ ATPase, die Natrium- und Kaliumionen trägt, und H+-K+ ATPase, die Wasserstoff- und Kaliumionen trägt. Beide sind Antiporter-Trägerproteine. Zwei weitere Trägerproteine ​​sind Ca2+ATPase und H+ ATPase, die nur Calcium- bzw. nur Wasserstoffionen trägt. Beides sind Pumpen.

Ein Uniporter trägt ein Molekül oder Ion. Ein Symporter trägt zwei verschiedene Moleküle oder Ionen, beide in die gleiche Richtung. Ein Antiporter trägt auch zwei verschiedene Moleküle oder Ionen, jedoch in verschiedene Richtungen. (Kredit: Änderung der Arbeit von „Lupask“/Wikimedia Commons)

Primärer aktiver Transport

Beim primären aktiven Transport wird die Energie direkt aus dem Abbau von ATP gewonnen. Oftmals ermöglicht ein primärer aktiver Transport, wie der unten gezeigte, der zum Transport von Natrium- und Kaliumionen dient, das Auftreten eines sekundären aktiven Transports (wird im folgenden Abschnitt erörtert). Die zweite Transportmethode gilt weiterhin als aktiv, da sie auf den Einsatz von Energie aus dem Primärtransport angewiesen ist.

Der primäre aktive Transport bewegt Ionen durch eine Membran und erzeugt einen elektrochemischen Gradienten (elektronischer Transport). (Kredit: Änderung der Arbeit von Mariana Ruiz Villareal)

Eine der wichtigsten Pumpen in tierischen Zellen ist die Natrium-Kalium-Pumpe (Na+-K+ ATPase), die den elektrochemischen Gradienten (und die korrekten Konzentrationen von Na+und K+) in lebenden Zellen. Die Natrium-Kalium-Pumpe bewegt K+ in die Zelle während der Bewegung Na+ gleichzeitig im Verhältnis von drei Na+ für alle zwei K+ Ionen eingezogen. Die Na+-K+ATPase existiert in zwei Formen, abhängig von ihrer Orientierung zum Inneren oder Äußeren der Zelle und ihrer Affinität für entweder Natrium- oder Kaliumionen. Der Prozess besteht aus den folgenden sechs Schritten.

  1. Da das Enzym zum Zellinneren ausgerichtet ist, weist der Träger eine hohe Affinität zu Natriumionen auf. Drei Ionen binden an das Protein.
  2. ATP wird durch den Proteinträger hydrolysiert und eine niederenergetische Phosphatgruppe bindet daran.
  3. Dadurch verändert der Träger seine Form und orientiert sich neu zum Äußeren der Membran. Die Affinität des Proteins zu Natrium nimmt ab und die drei Natriumionen verlassen den Träger.
  4. Die Formänderung erhöht die Affinität des Trägers für Kaliumionen, und zwei solcher Ionen binden an das Protein. Anschließend löst sich die niederenergetische Phosphatgruppe vom Träger.
  5. Wenn die Phosphatgruppe entfernt und Kaliumionen angelagert sind, positioniert sich das Trägerprotein in Richtung des Zellinneren.
  6. Das Trägerprotein hat in seiner neuen Konfiguration eine verringerte Affinität zu Kalium, und die beiden Ionen werden in das Zytoplasma freigesetzt. Das Protein hat nun eine höhere Affinität zu Natriumionen und der Prozess beginnt von neuem.

Als Ergebnis dieses Prozesses sind mehrere Dinge passiert. Zu diesem Zeitpunkt befinden sich außerhalb der Zelle mehr Natriumionen als im Inneren und mehr Kaliumionen im Inneren als außerhalb. Für jeweils drei austretende Natriumionen wandern zwei Kaliumionen ein. Dies führt dazu, dass das Innere im Vergleich zum Äußeren etwas negativer ist. Dieser Ladungsunterschied ist wichtig, um die für den Sekundärprozess notwendigen Bedingungen zu schaffen. Die Natrium-Kalium-Pumpe ist daher ein Elektrogenpumpe (eine Pumpe, die ein Ladungsungleichgewicht erzeugt), ein elektrisches Ungleichgewicht über die Membran erzeugt und zum Membranpotential beiträgt.

Link zum Lernen:

Besuchen Sie die Website, um eine Simulation des aktiven Transports in einer Natrium-Kalium-ATPase zu sehen.

Sekundärer aktiver Transport (Co-Transport)

Sekundärer aktiver Transport bringt Natriumionen und möglicherweise andere Verbindungen in die Zelle. Da sich aufgrund des primären aktiven Transportprozesses außerhalb der Plasmamembran Konzentrationen von Natriumionen aufbauen, wird ein elektrochemischer Gradient erzeugt. Wenn ein Kanalprotein vorhanden und offen ist, werden die Natriumionen durch die Membran gezogen. Diese Bewegung wird genutzt, um andere Stoffe, die sich an das Transportprotein anlagern können, durch die Membran zu transportieren. Viele Aminosäuren sowie Glukose gelangen auf diese Weise in eine Zelle. Dieser Sekundärprozess dient auch dazu, energiereiche Wasserstoffionen in den Mitochondrien pflanzlicher und tierischer Zellen für die Produktion von ATP zu speichern. Die potentielle Energie, die sich in den gespeicherten Wasserstoffionen ansammelt, wird in kinetische Energie übersetzt, wenn die Ionen durch die Kanalprotein-ATP-Synthase strömen, und diese Energie wird verwendet, um ADP in ATP umzuwandeln.

Ein elektrochemischer Gradient, der durch primären aktiven Transport erzeugt wird, kann andere Substanzen gegen ihren Konzentrationsgradienten bewegen, ein Prozess, der als Co-Transport oder sekundärer aktiver Transport bezeichnet wird. (Kredit: Änderung der Arbeit von Mariana Ruiz Villareal)

Osmose

Osmose ist die Bewegung von Wasser durch eine semipermeable Membran entsprechend dem Konzentrationsgradienten von Wasser durch die Membran, der umgekehrt proportional zur Konzentration der gelösten Stoffe ist. Während die Diffusion Material durch Membranen und innerhalb von Zellen transportiert, transportiert die Osmose nur Wasser über eine Membran und die Membran begrenzt die Diffusion von gelösten Stoffen im Wasser. Es überrascht nicht, dass die Aquaporine, die die Wasserbewegung erleichtern, eine große Rolle bei der Osmose spielen, vor allem in den roten Blutkörperchen und den Membranen der Nierentubuli.

Mechanismus

Osmose ist ein Sonderfall der Diffusion. Wasser bewegt sich wie andere Substanzen von einem Bereich mit hoher Konzentration zu einem Bereich mit niedriger Konzentration. Eine offensichtliche Frage ist, was bewegt Wasser überhaupt? Stellen Sie sich ein Becherglas mit einer semipermeablen Membran vor, die die beiden Seiten oder Hälften trennt. Auf beiden Seiten der Membran ist der Wasserstand gleich, aber es gibt unterschiedliche Konzentrationen eines gelösten Stoffes, oder gelöst, die die Membran nicht passieren können (sonst würden die Konzentrationen auf jeder Seite durch den die Membran passierenden gelösten Stoff ausgeglichen). Wenn das Volumen der Lösung auf beiden Seiten der Membran gleich ist, aber die Konzentrationen des gelösten Stoffes unterschiedlich sind, dann befinden sich auf beiden Seiten der Membran unterschiedliche Mengen an Wasser, dem Lösungsmittel.

Bei der Osmose bewegt sich Wasser immer von einem Bereich mit höherer Wasserkonzentration zu einem Bereich mit niedrigerer Wasserkonzentration. Im gezeigten Diagramm kann der gelöste Stoff die selektiv permeable Membran nicht passieren, das Wasser jedoch.

Stellen Sie sich zur Veranschaulichung zwei volle Gläser Wasser vor. Einer enthält einen einzigen Teelöffel Zucker, während der zweite eine viertel Tasse Zucker enthält. Wenn das Gesamtvolumen der Lösungen in beiden Bechern gleich ist, welcher Becher enthält mehr Wasser? Da die große Zuckermenge in der zweiten Tasse viel mehr Platz einnimmt als der Teelöffel Zucker in der ersten Tasse, enthält die erste Tasse mehr Wasser.

Zurück zum Becherglas-Beispiel, erinnern Sie sich daran, dass es auf beiden Seiten der Membran eine Mischung aus gelösten Stoffen enthält. Ein Diffusionsprinzip besteht darin, dass sich die Moleküle bewegen und sich gleichmäßig im Medium verteilen, wenn sie können. Allerdings diffundiert nur das Material, das die Membran durchdringen kann. In diesem Beispiel kann der gelöste Stoff nicht durch die Membran diffundieren, das Wasser jedoch. Wasser hat in diesem System einen Konzentrationsgradienten. Somit diffundiert Wasser entlang seines Konzentrationsgradienten und durchquert die Membran zu der Seite, auf der es weniger konzentriert ist. Diese Diffusion von Wasser durch die Membran – Osmose – wird fortgesetzt, bis der Konzentrationsgradient des Wassers auf Null geht oder bis der hydrostatische Druck des Wassers den osmotischen Druck ausgleicht. Osmose läuft in lebenden Systemen ständig ab.

Tonus

Tonus beschreibt, wie eine extrazelluläre Lösung durch Beeinflussung der Osmose das Volumen einer Zelle verändern kann. Die Tonizität einer Lösung korreliert oft direkt mit der Osmolarität der Lösung. Osmolarität beschreibt die Gesamtkonzentration des gelösten Stoffes der Lösung. Eine Lösung mit niedriger Osmolarität weist eine größere Anzahl von Wassermolekülen im Verhältnis zur Anzahl der gelösten Partikel auf; eine Lösung mit hoher Osmolarität hat weniger Wassermoleküle in Bezug auf gelöste Teilchen. In einer Situation, in der Lösungen mit zwei unterschiedlichen Osmolaritäten durch eine für Wasser, jedoch nicht für den gelösten Stoff durchlässige Membran getrennt sind, bewegt sich das Wasser von der Seite der Membran mit niedrigerer Osmolarität (und mehr Wasser) auf die Seite mit höherer Osmolarität (und weniger Wasser). Dieser Effekt ist sinnvoll, wenn man bedenkt, dass sich der gelöste Stoff nicht durch die Membran bewegen kann und somit die einzige Komponente im System, die sich bewegen kann – das Wasser – sich entlang seines eigenen Konzentrationsgradienten bewegt. Ein wichtiger Unterschied in Bezug auf lebende Systeme besteht darin, dass die Osmolarität die Anzahl der Partikel (die Moleküle sein können) in einer Lösung misst. Daher kann eine zelltrübe Lösung eine geringere Osmolarität aufweisen als eine klare Lösung, wenn die zweite Lösung mehr gelöste Moleküle enthält als Zellen vorhanden sind.

Hypotonische Lösungen

Drei Begriffe – hypotonisch, isotonisch und hypertonisch – werden verwendet, um die Osmolarität einer Zelle mit der Osmolarität der extrazellulären Flüssigkeit, die die Zellen enthält, in Beziehung zu setzen. In einem hypotonischSituation hat die extrazelluläre Flüssigkeit eine niedrigere Osmolarität als die Flüssigkeit innerhalb der Zelle, und Wasser dringt in die Zelle ein. (In lebenden Systemen ist der Bezugspunkt immer das Zytoplasma, also das Präfix hypo- bedeutet, dass die extrazelluläre Flüssigkeit eine niedrigere Konzentration an gelösten Stoffen oder eine niedrigere Osmolarität aufweist als das Zellzytoplasma.) Dies bedeutet auch, dass die extrazelluläre Flüssigkeit eine höhere Wasserkonzentration in der Lösung aufweist als die Zelle. In dieser Situation folgt Wasser seinem Konzentrationsgradienten und dringt in die Zelle ein.

Hypertonische Lösungen

Was a . angeht hypertonisch Lösung, das Präfix hyper- bezieht sich auf die extrazelluläre Flüssigkeit mit einer höheren Osmolarität als das Zytoplasma der Zelle; daher enthält die Flüssigkeit weniger Wasser als die Zelle. Da die Zelle eine relativ höhere Wasserkonzentration aufweist, wird Wasser die Zelle verlassen.

Isotonische Lösungen

In einem (n isotonisch Lösung hat die extrazelluläre Flüssigkeit die gleiche Osmolarität wie die Zelle. Wenn die Osmolarität der Zelle der der extrazellulären Flüssigkeit entspricht, gibt es keine Nettobewegung von Wasser in die oder aus der Zelle, obwohl Wasser immer noch ein- und ausströmt. Blutzellen und Pflanzenzellen in hypertonischen, isotonischen und hypotonischen Lösungen nehmen charakteristische Erscheinungsformen an.

Verbindung:

Der osmotische Druck verändert die Form der roten Blutkörperchen in hypertonischen, isotonischen und hypotonischen Lösungen. (Kredit: Mariana Ruiz Villareal)

Ein Arzt injiziert einem Patienten eine isotonische Kochsalzlösung. Der Patient stirbt und eine Autopsie zeigt, dass viele rote Blutkörperchen zerstört wurden. Glauben Sie, dass die vom Arzt injizierte Lösung wirklich isotonisch war?

Link zum Lernen:

Ein Video, das den Diffusionsprozess in Lösungen veranschaulicht, finden Sie auf dieser Website.

Tonizität in lebenden Systemen

In einer hypotonen Umgebung dringt Wasser in eine Zelle ein und die Zelle schwillt an. Unter isotonischen Bedingungen sind die relativen Konzentrationen von gelöstem Stoff und Lösungsmittel auf beiden Seiten der Membran gleich. Es gibt keine Nettowasserbewegung; Daher ändert sich die Größe der Zelle nicht. In einer hypertonischen Lösung verlässt Wasser eine Zelle und die Zelle schrumpft. Wenn entweder der Hypo- oder Hyperzustand zu stark wird, werden die Funktionen der Zelle beeinträchtigt und die Zelle kann zerstört werden.

Ein rotes Blutkörperchen wird platzen oder lysieren, wenn es über die Ausdehnungsfähigkeit der Plasmamembran hinaus anschwillt. Denken Sie daran, dass die Membran einem Mosaik ähnelt, mit diskreten Abständen zwischen den Molekülen, aus denen sie besteht. Wenn die Zelle anschwillt und die Zwischenräume zwischen den Lipiden und Proteinen zu groß werden, bricht die Zelle auseinander.

Im Gegensatz dazu, wenn übermäßig viel Wasser ein rotes Blutkörperchen verlässt, schrumpft die Zelle oder verkrümmt sich. Dies hat den Effekt, dass die in der Zelle verbliebenen gelösten Stoffe konzentriert werden, wodurch das Zytosol dichter wird und die Diffusion innerhalb der Zelle beeinträchtigt wird. Die Funktionsfähigkeit der Zelle wird beeinträchtigt und kann auch zum Tod der Zelle führen.

Verschiedene Lebewesen haben Möglichkeiten, die Auswirkungen der Osmose zu kontrollieren – ein Mechanismus, der Osmoregulation genannt wird. Einige Organismen wie Pflanzen, Pilze, Bakterien und einige Protisten haben Zellwände, die die Plasmamembran umgeben und die Zelllyse in einer hypotonischen Lösung verhindern. Die Plasmamembran kann sich nur bis zur Grenze der Zellwand ausdehnen, sodass die Zelle nicht lysiert. Tatsächlich ist das Zytoplasma in Pflanzen immer leicht hypertonisch gegenüber der zellulären Umgebung, und Wasser wird immer in eine Zelle eindringen, wenn Wasser verfügbar ist. Dieser Wasserzufluss erzeugt einen Turgordruck, der die Zellwände der Pflanze versteift. Bei nicht verholzenden Pflanzen unterstützt der Turgordruck die Pflanze. Umgekehrt wird die extrazelluläre Flüssigkeit hyperton, wenn die Pflanze nicht bewässert wird, wodurch Wasser die Zelle verlässt. In diesem Zustand schrumpft die Zelle nicht, da die Zellwand nicht flexibel ist. Die Zellmembran löst sich jedoch von der Wand und verengt das Zytoplasma. Das nennt man Plasmolyse. Pflanzen verlieren in diesem Zustand den Turgordruck und welken.

Der Turgordruck innerhalb einer Pflanzenzelle hängt von der Tonizität der Lösung ab, in die sie gebadet wird. (Kredit: Modifikation der Arbeit von Mariana Ruiz Villareal)

Ohne ausreichend Wasser hat die linke Pflanze den Turgordruck verloren, sichtbar in ihrem Welken; der Turgordruck wird durch Gießen wiederhergestellt (rechts). (Kredit: Victor M. Vicente Selvas)

Tonizität ist ein Anliegen für alle Lebewesen. Zum Beispiel haben Paramecia und Amöben, bei denen es sich um Protisten ohne Zellwände handelt, kontraktile Vakuolen. Dieses Vesikel sammelt überschüssiges Wasser aus der Zelle und pumpt es heraus, sodass die Zelle nicht platzt, wenn sie Wasser aus ihrer Umgebung aufnimmt.

Die kontraktile Vakuole eines Parameciums, hier mit Hellfeld-Lichtmikroskopie bei 480-facher Vergrößerung visualisiert, pumpt kontinuierlich Wasser aus dem Körper des Organismus, um zu verhindern, dass er in einem hypotonen Medium platzt. (Kredit: Änderung der Arbeit von NIH; Maßstabsbalkendaten von Matt Russell)

Viele wirbellose Meerestiere haben einen internen Salzgehalt, der an ihre Umgebung angepasst ist, wodurch sie mit dem Wasser, in dem sie leben, isotonisch sind. Fische müssen jedoch ungefähr fünf Prozent ihrer metabolischen Energie aufwenden, um die osmotische Homöostase aufrechtzuerhalten. Süßwasserfische leben in einer Umgebung, die für ihre Zellen hypoton ist. Diese Fische nehmen aktiv Salz über ihre Kiemen auf und scheiden verdünnten Urin aus, um sich von überschüssigem Wasser zu befreien. Salzwasserfische leben in der umgekehrten Umgebung, die für ihre Zellen hypertonisch ist, und sie scheiden Salz über ihre Kiemen aus und scheiden hochkonzentrierten Urin aus.

Bei Wirbeltieren regulieren die Nieren die Wassermenge im Körper. Osmorezeptoren sind spezialisierte Zellen im Gehirn, die die Konzentration gelöster Stoffe im Blut überwachen. Wenn der Gehalt an gelösten Stoffen über einen bestimmten Bereich hinaus ansteigt, wird ein Hormon freigesetzt, das den Wasserverlust durch die Niere verzögert und das Blut auf sicherere Werte verdünnt. Tiere haben auch hohe Konzentrationen von Albumin, das von der Leber produziert wird, im Blut. Dieses Protein ist zu groß, um leicht Plasmamembranen zu passieren, und ist ein wichtiger Faktor bei der Kontrolle des osmotischen Drucks, der auf Gewebe ausgeübt wird.

Die Komponenten und Funktionen der Plasmamembran
KomponenteStandort
PhospholipidHauptgewebe der Membran
CholesterinZwischen Phospholipiden und zwischen den beiden Phospholipidschichten tierischer Zellen
Integrale Proteine ​​(zum Beispiel Integrine)Eingebettet in die Phospholipidschicht(en). Kann beide Schichten durchdringen oder nicht
Peripheren ProteinenAuf der inneren oder äußeren Oberfläche der Phospholipid-Doppelschicht; nicht in die Phospholipide eingebettet
Kohlenhydrate (Bestandteile von Glykoproteinen und Glykolipiden)Im Allgemeinen an Proteine ​​auf der äußeren Membranschicht gebunden