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Refixieren Pflanzen einen Teil des Kohlendioxids im Calvin-Zyklus, das sie durch die Zellatmung produzieren?

Refixieren Pflanzen einen Teil des Kohlendioxids im Calvin-Zyklus, das sie durch die Zellatmung produzieren?


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Pflanzen machen Zellatmung und setzen CO . frei2 in die Luft, sondern verbraucht die Pflanze auch einen Teil dieses CO2 den Calvin-Zyklus machen? Oder ist das ganze CO2 die für den Calvin-Zyklus benötigt werden, durch die Stomata eintreten?


Gase wie CO2 bewegen sich in biologischen Systemen recht frei und nähern sich den Diffusionsgesetzen an (Anmerkung: Es gibt natürlich einige Ausnahmen, insbesondere unter Wasser, sowie bei Proteinen, die den Massentransport von CO . unterstützen2 wie Hämoglobin).

Wenn Sie die messen würden Netz CO .-Menge2 in die Spaltöffnungen kommend, würde es in der Tat den Netz CO2 von der Pflanze verwenden. Daraus könnte man eine Behauptung aufstellen wie "die CO2 eine pflanze braucht kommt durch die spaltöffnungen": dies gilt für die Netz, und das ist normalerweise das Wichtigste für einen Biologen.

Wenn Sie jedoch wählerisch werden möchten, was wirklich auf molekularer Ebene passiert, ist die Fluss von CO2 Durch die Stomata zu kommen ist nicht dasselbe wie die Netz: Niemand verfolgt die einzelnen Gasmoleküle, sie schweben nur hin und her. Der einzige Grund, warum es überhaupt einen Nettofluss gibt, liegt an a Konzentrationsgradient: weil die Pflanze etwas CO . verbraucht2, es ist weniger drinnen als draußen. Wenn sich Moleküle zufällig bewegen, bedeutet das, dass am Ende ein paar mehr hineinkommen, als sie verlassen. Wenn wir über Nettodiffusion sprechen, sprechen wir von den Durchschnittswerten vieler Moleküle über die Zeit.

In dieser zufälligen Bewegung sind nicht nur die CO2 Moleküle, die innerhalb und außerhalb der Pflanze vorhanden sind, aber auch solche, die die Pflanze durch Zellatmung produziert. Durch Zufall könnten einige dieser Moleküle sicherlich wieder im Calvin-Zyklus landen. Einige könnten sogar durch die Spaltöffnungen austreten und wieder hineinkommen (meine Intuition ist, dass dies für ein einzelnes Molekül ziemlich unwahrscheinlich ist, aber ich habe nicht nachgerechnet ... das wichtige Konzept ist, dass alles ein "Pool" ist).

Wenn Sie es wirklich wissen wollten, könnten Sie eine Monte-Carlo-Simulation aufstellen (oder Differentialgleichungen verwenden) und Wahrscheinlichkeiten aller Arten von Ereignisfolgen für einzelne Moleküle berechnen. Sie könnten die Waage auch ein wenig kippen, wenn Sie beispielsweise das Äquivalent einer „Plastiktüte“ über ein Blatt legen, entweder physisch oder in einem Modell: wenn nur eine begrenzte Menge CO . vorhanden ist2 im „äußeren“ Raum wäre es viel wahrscheinlicher, dass einzelne Moleküle „wiederverwendet“ werden.

Aus Sicht der Biologen jedoch und insbesondere für allgegenwärtige, frei bewegliche Moleküle wie CO2, es ist normalerweise nur wichtig, darüber nachzudenken Netz fließen.


Die wichtige Rolle der Photosynthese

Bei der Photosynthese geht es nicht nur um die Sauerstoffproduktion, sondern auch um die Energieproduktion.

Die meisten Leute würden zustimmen, dass Photosynthese eine großartige Sache ist. Ich habe noch nie gehört, dass jemand dagegen argumentiert. Einige Leute haben jedoch den Zweck der Photosynthese verfehlt. Es ist keine Sauerstoffproduktion.

Die Hauptfunktion der Photosynthese besteht darin, Sonnenenergie in chemische Energie umzuwandeln und diese chemische Energie dann für die zukünftige Verwendung zu speichern. Zum größten Teil werden die lebenden Systeme des Planeten von diesem Prozess angetrieben. Es ist nach den Maßstäben der Human Engineering nicht besonders effizient, aber es erfüllt seine Aufgabe. Die Photosynthese findet in Regionen einer Zelle statt, die Chloroplasten genannt werden. Chemie und Physik sind komplex.

Es ist ein bisschen demütigend, wenn man bedenkt, dass die Energie in unserem Körper in etwas mehr als acht Minuten 93 Millionen Meilen zurücklegt und dass das Leben diesen Energiestrom angezapft hat. Für kurze Zeit ist diese Energie in biologischen Systemen gebunden, bevor sie ihren fröhlichen Weg in die Dunkelheit des Weltraums fortsetzt.

Im Wesentlichen nehmen grüne Pflanzen Kohlenstoff, Wasserstoff und Sauerstoff aus den Molekülen Kohlendioxid und Wasser auf und rekombinieren sie dann zu einem neuen Molekül namens Glukose. Dies geschieht natürlich bei Sonneneinstrahlung. Energie wird in den Bindungen des Glucosemoleküls gespeichert. Glukose ist ein relativ einfacher Zucker, der leicht abgebaut werden kann. Haben Sie sich jemals gefragt, warum Kinder bald nach einer guten Dosis Zucker von Wänden und Decken abprallen?

Chemisch gesehen sind die Inputs für die Photosynthese sechs Kohlenstoffatome, 12 Wasserstoffatome und 18 Sauerstoffatome. Glucose verwendet sechs Kohlenstoff-, 12 Wasserstoff- und sechs Sauerstoffmoleküle. Einfache Mathematik zeigt 12 übrig gebliebene Sauerstoffatome oder sechs Sauerstoffmoleküle. Sauerstoffatome bevorzugen Partner.

Interessanterweise und nicht zufällig bricht der Prozess der Atmung das Glukosemolekül auf. Die Atmung findet in den Zellen fast aller Lebewesen statt. Die freigesetzte Energie wird dann für alle Arten von Stoffwechselaktivitäten verwendet, einschließlich der Energie, die Sie zum Lesen dieses Artikels verwenden. Die Atmung erfolgt in Regionen einer Zelle, die Mitochondrien genannt werden. Die chemischen Reaktionen sind die Umkehrung der Photosynthese, wobei ein Glucosemolekül und sechs Sauerstoffmoleküle (12 Atome) als Inputs verwendet werden. Energie wird zusammen mit etwas Kohlendioxid und Wasser freigesetzt.

Aber das ist genug Chemie.

Bäume und andere grüne Pflanzen praktizieren ebenso wie Tiere Atmung, aber auch Photosynthese. Aus diesem Grund kategorisieren Ökologen grüne Pflanzen als „Produzenten“ und die meisten anderen Lebensformen als „Konsumenten“. Es geht um die Energie. Okay, es gibt auch Zersetzer, aber das ist eine andere Geschichte und sie hängen immer noch von der Energie ab, die von den Produzenten eingefangen wird.

Sauerstoff ist ein Nebenprodukt der Photosynthese und entsprechend Kohlendioxid das Nebenprodukt der Atmung. Bäume werden oft als der wichtigste Sauerstoffgenerator für den Planeten angesehen, aber das wäre falsch. Der größte Teil des Planeten ist mit Wasser bedeckt und die kollektive Photosynthese von Algen ist die wahre Sauerstoffmaschine.

Dennoch sind Bäume und Wälder in der Tat bedeutende Sauerstoffproduzenten. Wenn jedoch Sauerstoff der einzige Vorteil von Bäumen und Wäldern wäre, könnten wir problemlos ohne sie leben. Und manche Wälder produzieren sogar mehr Kohlendioxid als Sauerstoff. Glücklicherweise gehen die Vorteile von Bäumen und Wäldern weit über die Sauerstoffproduktion hinaus.

Ein Großteil des Grundbaustoffs von Pflanzen und Holz ist Zellulose, ein besonders komplexer Zucker. Die Moleküle Kohlenstoff, Wasserstoff und Sauerstoff können zu vielen nützlichen Chemikalien wie Ethanol, Parfüms, Biokunststoffen, Bekleidungsstoffen und einer Reihe von industriellen Inhaltsstoffen rekombiniert werden. Es herrscht allgemein Einigkeit darüber, dass Quellen aus erneuerbaren lebenden Ökosystemen deutliche Vorteile gegenüber der Verwendung der alten Materialien haben, aus denen fossile Brennstoffe bestehen.

Pflanzen und Photosynthese sind auch die Grundlage fossiler Brennstoffe, aber vor Millionen und Abermillionen von Jahren. Das Zurückbringen riesiger Mengen dieser Moleküle in lebende Ökosysteme hat einige Nachteile, die die Wissenschaft ziemlich gut messen und beschreiben kann.

Bäume, Wälder, Waldböden und Waldprodukte sind von großer Bedeutung für den Kohlenstoffkreislauf und die relative Größe verschiedener Kohlenstoffspeicher. Es gibt andere Elemente, die auch durch Wälder radeln. Die Wissenschaft hat diese Beziehungen auch ziemlich gut im Griff. Die Einwohner von Michigan tun gut daran, diesen Servicevorteilen von Bäumen, Wäldern und Waldbewirtschaftung etwas mehr Gewicht beizumessen.

Was die Photosynthese selbst betrifft, ist es vielleicht besser, wenn wir mehr über die Energiegewinnung und weniger über die Sauerstoffproduktion nachdenken.


Was ist der Kohlenstoffkreislauf?

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VIDEO: Was ist der Kohlenstoffkreislauf? Hier eine Übersicht in weniger als zwei Minuten. Transkript

Blauer Kohlenstoff

Blauer Kohlenstoff ist die Bezeichnung für Kohlenstoff, der von den Ozean- und Küstenökosystemen der Welt gebunden wird. Seegräser, Mangroven, Salzwiesen und andere Systeme entlang unserer Küste speichern CO2 sehr effizient. Diese Gebiete absorbieren und speichern auch viel schneller Kohlenstoff als andere Gebiete, wie beispielsweise Wälder, und können dies über Millionen von Jahren fortsetzen. Der im Küstenboden gefundene Kohlenstoff ist oft Tausende von Jahren alt. Wenn diese Systeme durch menschliche Aktivitäten beschädigt oder gestört werden, wird eine enorme Menge Kohlenstoff zurück in die Atmosphäre emittiert und trägt zum Klimawandel bei.

Kohlenstoff ist die Grundlage allen Lebens auf der Erde und wird benötigt, um komplexe Moleküle wie Proteine ​​und DNA zu bilden. Dieses Element kommt in Form von Kohlendioxid (CO2) auch in unserer Atmosphäre vor. Kohlenstoff hilft, die Temperatur der Erde zu regulieren, macht alles Leben möglich, ist ein wichtiger Bestandteil unserer Nahrung und liefert eine wichtige Energiequelle für unsere Weltwirtschaft.

Der Kohlenstoffkreislauf beschreibt den Prozess, bei dem Kohlenstoffatome kontinuierlich von der Atmosphäre zur Erde und dann zurück in die Atmosphäre wandern. Da unser Planet und seine Atmosphäre eine geschlossene Umgebung bilden, ändert sich der Kohlenstoffgehalt in diesem System nicht. Wo sich der Kohlenstoff befindet – in der Atmosphäre oder auf der Erde – ist ständig im Fluss.

Auf der Erde ist der größte Teil des Kohlenstoffs in Gesteinen und Sedimenten gespeichert, während sich der Rest im Ozean, in der Atmosphäre und in lebenden Organismen befindet. Dies sind die Reservoirs oder Senken, durch die Kohlenstoff kreist.

Kohlenstoff wird wieder in die Atmosphäre freigesetzt, wenn Organismen sterben, Vulkane ausbrechen, Brände lodern, fossile Brennstoffe verbrannt werden und durch eine Vielzahl anderer Mechanismen.

Im Fall des Ozeans wird Kohlenstoff zwischen den Oberflächengewässern des Ozeans und der Atmosphäre ständig ausgetauscht oder über lange Zeiträume in den Meerestiefen gespeichert.

Der Mensch spielt eine wichtige Rolle im Kohlenstoffkreislauf durch Aktivitäten wie die Verbrennung fossiler Brennstoffe oder die Landentwicklung. Dadurch steigt die Kohlendioxidmenge in der Atmosphäre rasant an, sie ist bereits deutlich höher als je zuvor in den letzten 800.000 Jahren.

Videotranskript

Was ist der Kohlenstoffkreislauf? Kohlenstoff ist das chemische Rückgrat allen Lebens auf der Erde. Der gesamte Kohlenstoff, den wir derzeit auf der Erde haben, ist die gleiche Menge, die wir immer hatten. Wenn neues Leben entsteht, bildet Kohlenstoff Schlüsselmoleküle wie Protein und DNA. Es kommt auch in unserer Atmosphäre in Form von Kohlendioxid oder CO2 vor. Der Kohlenstoffkreislauf ist die Art und Weise der Natur, Kohlenstoffatome wiederzuverwenden, die von der Atmosphäre in die Organismen auf der Erde und dann immer wieder zurück in die Atmosphäre gelangen. Der größte Teil des Kohlenstoffs wird in Gesteinen und Sedimenten gespeichert, während der Rest im Ozean, in der Atmosphäre und in lebenden Organismen gespeichert wird. Dies sind die Reservoirs oder Senken, durch die Kohlenstoff kreist. Der Ozean ist eine riesige Kohlenstoffsenke, die Kohlenstoff absorbiert. Auch Meeresorganismen von Sumpfpflanzen bis zu Fischen, von Algen bis zu Vögeln produzieren Kohlenstoff durch Leben und Sterben. Manchmal werden tote Organismen zu fossilen Brennstoffen, die durch Verbrennung CO2 abgeben, und der Kreislauf geht weiter.


Resultate und Diskussionen

Netzrekonstruktion

Das rekonstruierte Stoffwechselnetzwerk von C. reinhardtii besteht aus 458 Metaboliten und 484 Stoffwechselreaktionen. Fast die Hälfte der im Netzwerk enthaltenen Metaboliten ist im Chloroplasten vorhanden (Abbildung 1), was auf die große Anzahl von Reaktionen zurückzuführen ist, die im Chloroplasten lokalisiert sind (212 von 484). Das Zytosol fungiert als „Hub“ des Transports für Metaboliten sowie als Polymerisationsort für die meisten Makromoleküle, daher ist dort etwa ein Drittel der Metaboliten im Modell lokalisiert. Ein weiterer signifikanter Teil der Reaktionen im Modell fungiert als intrazelluläre Transporter, was auf die hohe Interkonnektivität zwischen den Kompartimenten hinweist.

Verteilung von Enzymen und Metaboliten. Verteilung von Enzymen und Metaboliten im rekonstruierten Modell von Chlamydomonas reinhardtii. Fast die Hälfte der Enzyme und Metaboliten ist im Chloroplasten lokalisiert, gefolgt von Zytosol und Mitochondrien. Es gibt auch eine große Anzahl von Transportreaktionen, die auf die Bedeutung des Metabolitenaustauschs zwischen den Kompartimenten hinweisen.

Im Zuge der Rekonstruktion des Modells mussten verschiedene Annahmen über das Vorhandensein oder Nichtvorhandensein von Reaktionen getroffen werden. Obwohl viele Reaktionen nicht mit der EC-Nummer in der Datenbank verknüpft waren, wurde das übereinstimmende Gen durch eine Protein-BLAST-Suche [22] bestimmt. Von den 359 Stoffwechselreaktionen im Modell führten nur 17 zu keinen Treffern in der Datenbank, diese sind in Tabelle 1 dargestellt nachträglich hinzugefügt C. reinhardtii Datenbank. Schließlich wurde angenommen, dass einige Reaktionen/Enzyme/Metaboliten vorhanden sind, wie im Modell formuliert, darunter die Elektronentransportkettenreaktionen (ETC), die oxidative Phosphorylierung und eine vereinfachte Lipidbiosynthesereaktion.

Lokalisierung von Enzymen und Metaboliten

Die Reaktionen im Netzwerk wurden in drei Kompartimente Zytosol, Mitochondrien und Chloroplasten lokalisiert (siehe Abbildung 2). Die Lokalisierung von Enzymen, die in der Datenbank vorhanden sind, wurde bestimmt, indem die Aminosäuresequenz Softwareprogrammen vorgelegt wurde [20, 21], die die Anwesenheit oder Abwesenheit eines Signalpeptids (SP) identifizieren. Enzyme, die keinen vorhergesagten SP aufwiesen oder auf den sekretorischen Weg gerichtet waren, wurden als zytosolisch modelliert, da nur drei Kompartimente berücksichtigt wurden. Eine Vorhersage der Lokalisierung eines Enzyms ist nur möglich, wenn die Aminosäuresequenz bekannt ist, daher wurde für die wenigen Enzyme, die nicht in der Datenbank waren, die Lokalisierung basierend auf dem Ort der vorhergehenden und folgenden Stoffwechselschritte angenommen. Metaboliten wurden auch Kompartimenten zugeordnet, basierend darauf, in welchem ​​Kompartiment sie sich bei der Teilnahme an enzymatischen Reaktionen befanden. Diese werden durch ein kleines m (Mitochondrien) oder c (Chloroplast) nach der Metabolitenabkürzung unterschieden. Metaboliten ohne Index befinden sich standardmäßig im Zytosol [siehe zusätzliche Datei 1 für eine vollständige Liste der Metaboliten]. Metaboliten durften sich zwischen den Kompartimenten entweder durch bekannte Transporter und Shuttle-Systeme oder durch abgeleitete Reaktionen (oder passive Diffusion) bewegen, basierend auf dem Bedarf an Metaboliten in bestimmten Kompartimenten.

Rekonstruiertes metabolisches Netzwerk von C. reinhardtii. Basierend auf vorhergesagten Zielpeptidsequenzen wurde die folgende Lokalisierung von Signalwegen bestimmt. Chloroplast: Fettsäuresynthese, Aminosäuresynthese, Nukleotidsynthese, Stärkesynthese und Chlorophyllsynthese. Mitochondrien: TCA-Zyklus, Aminosäuresynthese. Cytosol: Glykolyse, Aminosäuresynthese und Fettsäuresynthese.

Biomassebildungsgleichung

Die makromolekulare Zusammensetzung der Zellen aus jeder Wachstumsbedingung wurde wie im Abschnitt Methoden beschrieben gemessen. Der DNA- und RNA-Gehalt wurde unter allen Wachstumsbedingungen als konstant angenommen. Die endgültige zelluläre Trockengewichtszusammensetzung jeder Wachstumsbedingung ist in Tabelle 2 angegeben. Die elementare Zusammensetzung wurde ebenfalls gemessen (Tabelle 3) und mit den aus der gemessenen zellulären Zusammensetzung berechneten Werten verglichen. Die Endbilanzen variierten von der gemessenen Elementarzusammensetzung um 0,1% bis 6%. Die Biomassezusammensetzung wurde dann verwendet, um eine Biomassebildungsgleichung für jede Wachstumsbedingung zu erstellen. Neben den 7 Hauptkomponenten (DNA, RNA, Protein, Lipid, Chlorophyll a und Chlorophyll b) wurde auch die Polymerisations- und Wachstums-assoziierte Erhaltungsenergie in die Biomassebildungsgleichung einbezogen. Der Energiebedarf für die Polymerisation von Protein, DNA und RNA aus ihren jeweiligen Vorläufern wurde als der gleiche angenommen wie für E coli [23]. Die resultierenden Biomassebildungsgleichungen für auto-, hetero- und mixotrophe Wachstum sind in Tabelle 4 dargestellt.

Simulationsergebnisse

Flusskarten des zentralen Stoffwechsels

Flusskarten für drei Wachstumsbedingungen (auto-, hetero- und mixotrophe) wurden unter Verwendung des rekonstruierten Netzwerks und FBA berechnet. Während des autotrophen Wachstums bindet die Zelle Kohlendioxid, indem sie Licht in Zellenergie umwandelt (Äquivalente und ATP reduziert). In dieser Studie haben wir heterotrophes Wachstum als aerobes Wachstum auf Acetat im Dunkeln der Zelle unter Verwendung von Acetat sowohl als Kohlenstoff- als auch als Energiequelle definiert. Ein anderer Stoffwechselmodus, das mixotrophe Wachstum, ist die Verbindung zwischen den beiden Extremen. In unserem Modell hat mixotrophes Wachstum drei Inputs: Licht, Acetat und Kohlendioxid.

Autotrophes Wachstum wurde durch eine zweistufige Optimierung mit einer Basis von 100 Mol CO . simuliert2. Interessanterweise waren die Flüsse für beide Optimierungsschritte identisch (wie zuvor von [9] berichtet), was bedeutet, dass die Zelle Energie optimal nutzt, um Biomasse zu produzieren, ohne die zweite Einschränkung der minimalen Lichtenergie zu benötigen. Erwartungsgemäß wird der Großteil des Kohlenstoffflusses durch den Calvin-Zyklus geleitet (Abbildung 3). Die Energie, die für die Regeneration von GAP aus 3PG für den Calvin-Zyklus benötigt wird, wird durch Photophosphorylierung bereitgestellt. Aufgrund der Kompartimentierung und keiner bekannten direkten NADPH- oder NADH-Transporter wird der Fluss durch das nichtzyklische ETC fast vollständig durch den Fluss von 3PG zu GAP, dem Hauptverbrauch von NADH im Chloroplasten, eingeschränkt. Der Rest des vom nichtzyklischen ETC produzierten NADPH muss über ein indirektes Shuttle aus dem Chloroplasten transportiert werden. Im autotrophen Fall produziert die Zelle den größten Teil ihrer Energie aus der Umwandlung von Lichtenergie, die im Chloroplasten stattfindet. Für andere biosynthetische Reaktionen besteht jedoch Bedarf an ATP und NAD(P)H außerhalb des Chloroplasten. Der indirekte Transport dieser Energie wird erreicht, indem GAP vom Chloroplasten zu den Mitochondrien transportiert und anschließend zu 3PG abgebaut wird, wodurch sowohl ATP als auch NADH in die Mitochondrien freigesetzt werden. Der berechnete Photosynthesequotient (Mol freigesetzter Sauerstoff pro Mol fixiertes Kohlendioxid) für die optimale Flussverteilung beträgt 1,27, was mit dem typischen Bereich von 1,0 – 1,8 für Algen übereinstimmt [24].

Autotrophe zentrale Stoffwechselflusskarte. Die Dicke der Pfeile wurde auf die gesamte Kohlendioxidaufnahme von 100 Mol normiert. Das grüne Kompartiment repräsentiert den Chloroplasten und das orange Kompartiment die Mitochondrien.

Die Grundlage der heterotrophen Simulation waren 100 Mol Acetat, weil C. reinhardtii kann nur auf Acetat und anderen ähnlichen 2-Kohlenstoff-Molekülen heterotroph wachsen. Der größte Teil des Kohlenstoffflusses für heterotrophes Wachstum wird erwartungsgemäß durch den TCA-Zyklus geleitet (Abbildung 4). Da die Zelle nicht in der Lage ist, externe Zucker im Dunkeln zu verstoffwechseln, wird im TCA-Zyklus fast die gesamte Energie durch Atmung produziert. Der oxidative Pentosephosphatweg ist ebenfalls aktiv und liefert Reduktionskraft zur Verwendung im Zytosol. Die Synthese von G6P erfolgt über Gluconeogenese ein Mangel an ATP und NADH im Zytosol führt dazu, dass die Regeneration von GAP aus 3PG in den Mitochondrien stattfindet. Der Glyoxylat-Shunt ist ebenfalls aktiv, von dem bekannt ist, dass er zur Metabolisierung von Acetat in . benötigt wird E coli [25], Neurospora crassa [26],Scenedesmus obliquus [27], A. thaliana [28] und mehrere andere Organismen.

Heterotrophe zentrale Stoffwechselflusskarte. Die Dicke der Pfeile wurde auf die Gesamtacetataufnahme von 100 Mol normiert. Das grüne Kompartiment repräsentiert den Chloroplasten und das orange Kompartiment die Mitochondrien.

C. reinhardtii ist auch zum mixotrophen Wachstum fähig, wobei Acetat, Licht und Kohlendioxid für das Wachstum verwendet werden. Mixotrophes Wachstum wurde simuliert, indem heterotrophes Wachstum als Basisfall verwendet wurde und die Aufnahme von Kohlendioxid und Licht zur Energiegewinnung zugelassen wurde. Die freie Aufnahme von Kohlendioxid wurde zugelassen, um jedoch die gebildete Biomasse zu begrenzen, wurde eine zusätzliche Einschränkung des absorbierten Lichts hinzugefügt. Der gesamte absorbierte Lichtstrom wurde über einen Bereich von 0 bis 2 µE/m 2 /s schrittweise festgelegt und bei jedem Lichtstrom die optimale Lichtstromverteilung berechnet. Flüsse, die sich über den Bereich des absorbierten Lichts signifikant veränderten, sind in Abbildung 5 aufgetragen. Aus diesem Diagramm ist ersichtlich, dass es zwei unterschiedliche Wachstumsregionen gibt. Die erste ähnelt einem heterotrophen Wachstum, bei dem keine Kohlenstofffixierung stattfindet und die Zelle CO . produziert2. Im Gegensatz zum obigen heterotrophen Fall hat die Zelle jedoch bei sehr geringen Lichtstärken einen vollständigen TCA-Zyklus. Der Fluss durch 2-Oxoglutarat-Decarboxylase nimmt stetig auf null ab, an welchem ​​Punkt der Fluss beginnt, durch Rubisco geleitet zu werden. Dies könnte auf den Bedarf an NAD(P)H für die Biomassesynthese bei schlechten Lichtverhältnissen zurückzuführen sein, aber wenn die Lichtintensität genug ansteigt, um einen Fluss durch Rubisco zu senden, ist die Zelle in der Lage, genügend NADPH durch das nicht-zyklische ETC zu produzieren, um den Stoffwechsel zu versorgen mit NADH über Transhydrogenasen. Im heterotrophen Fall C. reinhardtii hat einen unvollständigen TCA-Zyklus. Dies könnte auch auf die Produktion von NADPH im Chloroplasten und den anschließenden indirekten Transport von Reduktionsäquivalenten durch die Zelle zurückzuführen sein. Bei einem Lichtfluss von ungefähr 0,8 μE/m 2 /s wird der Fluss durch den Calvin-Zyklus geleitet und die Zelle tritt in das zweite Wachstumsregime ein. In diesem Wachstumsregime nimmt der Glyoxylat-Shunt-Fluss stetig ab, während der Rubisco-Fluss mit zunehmendem Licht schnell ansteigt. Mit zunehmendem Licht wird die Flussverteilung dem autotrophen Fall ähnlicher. Die Zunahme des Biomasseflusses mit jeder Zunahme des Lichts ist etwas geringer als die für das erste Wachstumsregime. Dies ist auf den höheren Energiebedarf der Kohlenstofffixierung zurückzuführen.

Mixotrophes Wachstum als Funktion des absorbierten Lichts. Mixotropher Wachstum in C. reinhardtii hat zwei unterschiedliche Regionen. Die erste Region (unter 0,8 μE/m2/s) ist durch einen vollständigen TCA-Zyklus und inaktives Rubsico gekennzeichnet. Die zweite Region (über 0,8 μE/m2/s) hat einen unvollständigen TCA-Zyklus aufgrund des Null-Flusses durch Oxoglutarat-Decarboxylase und ein aktives Rubisco.

Quantitative Ergebnisse für alle drei Wachstumsregime sowie Reaktionslisten finden Sie unter http://cobweb.ecn.purdue.edu/

Ertragsvergleich

Der autotrophe Biomasseertrag beträgt 28,9 g Biomasse für jedes aufgenommene Mol Kohlenstoff (Tabelle 5), basierend auf der Elementaranalyse von C. reinhardtii, das sind 100 % des in die Zelle aufgenommenen Kohlenstoffs. Dies liegt natürlich an der Energiegewinnung aus Licht während der Photosynthese, sodass bei der Atmung kein Nettokohlenstoff verloren geht. Im Gegensatz dazu beträgt die heterotrophe Biomasseausbeute 15 g pro Mol Kohlenstoff, was bedeutet, dass fast die Hälfte des von der Zelle aufgenommenen Kohlenstoffs für die Energieproduktion anstelle der Biomassebildung verwendet wird. Der Anteil des zur Energiegewinnung verwendeten Kohlenstoffs ist im Vergleich zu einem anderen photosynthetischen Organismus, Synechocystis [9], der nur 37% des Kohlenstoffs zur Energiegewinnung verwendet, recht hoch. Dies ist auf den unterschiedlichen Energiegehalt des Substrats zurückzuführen. Synechozystis verwendet Glukose, die einen signifikant höheren Energiegehalt pro Mol als Acetat hat. Glukose hat eine Standardverbrennungswärme von -2,8 kJ/Mol im Vergleich zu -0,8 kJ/Mol für Acetat. Beim mixotrophen Wachstum wird der Biomasseertrag von C. reinhardtii von 13,5 auf 22,9 g pro Mol Kohlenstoff erhöht. Mit zunehmendem Lichtstrom kann die Zelle mehr Kohlenstoff in Richtung Biomasse und weniger in Energiegewinnung lenken, jedoch ist die Menge an gebundenem Kohlenstoff pro Photon konstant. Daher ist der maximale Ertrag geringer als der autotrophe Ertrag, da er durch die Energie in der Zelle begrenzt wird. Während des mixotrophen Wachstums muss die Zelle Acetat verwerten und einen Teil des Kohlenstoffs von der Biomasse weg zur Energieerzeugung umleiten.

Vergleich mit einer photosynthetischen Modellmikrobe

Flussschätzungen für autotrophes Wachstum wurden mit geschätzten Flüssen für die Cyanobakterien Synechocystis sp PCC 6803 [9] verglichen. Ein wesentlicher Unterschied ist der Fluss durch die zyklischen und nichtzyklischen ETCs (Tabelle 6). Obwohl beide Organismen ungefähr die gleiche Energiemenge verbrauchen, um jedes Kilogramm Biomasse zu produzieren, ist der Fluss durch die ETCs ziemlich unterschiedlich aufgeteilt. Synechozystis hat einen viel höheren Fluss durch das nichtzyklische ETC als C. reinhardtii was hauptsächlich auf die Kompartimentierung im Modell aufgrund des Fehlens eines direkten NAD(P)H-Transporters in C. reinhardtii, ist der Fluss durch das nicht-zyklische ETC beschränkt, um den Bedarf an NADPH im Chloroplasten zu decken. Jedes zusätzliche NAD(P)H wird indirekt über Shuttles transportiert, aber diese Shuttles werden auch durch Massenbilanzen und stationäre Annahmen eingeschränkt. Da Synechocystis dagegen prokaryotisch und einzellig ist, kann es das nicht-zyklische ETC verwenden, um das gesamte in der Zelle benötigte NADPH zu produzieren. Um den energetischen Unterschied eines geringeren Flusses durch das nichtzyklische ETC auszugleichen, C. reinhardtii muss einen größeren Fluss durch den zyklischen ETC haben. Die zelluläre Kompartimentierung spielt auch bei der Gesamtmenge an produziertem Sauerstoff eine Rolle. Die einzige Reaktion, mit der die Zelle in beiden Organismen Sauerstoff produzieren kann, ist das nicht-zyklische ETC, weshalb die Produktion von Sauerstoff aus C. reinhardtii niedriger ist als die von Synechocystis. Der Vergleich der Biomasseerträge pro 100 Mol Kohlendioxid beider Organismen zeigt einen weiteren Unterschied Synechocystis hat einen geringeren Ertrag als C. reinhardtii, 2,43 kg bzw. 2,89 kg. Ein Teil dieses Unterschieds kann durch die Verwendung einer konzentrierten Biomassegleichung für Synechocystis erklärt werden, die den Verlust von ungefähr einem Mol Kohlendioxid pro Kilogramm gebildeter Biomasse angibt, um eine ausgewogene Reaktion zu haben. Im Gegensatz dazu ist die C. reinhardtii Das Modell ist viel detaillierter und der Kohlendioxidverlust während der Biosynthese kann festgelegt werden, da er nicht auf der rechten Seite der Biomassebildungsgleichung vorhanden sein muss, um die Reaktion auszugleichen. Dies führt zu 2,47 Mol Kohlendioxidverlust für die Produktion von 2,43 Kilogramm Synechozystis, was einem Verlust von 0,11 kg Biomasse entspricht. Ein weiteres Element, das zum Ertragsunterschied beiträgt, ist der Kohlenstoffgehalt der beiden Organismen Synechocystis mit 51 % Kohlenstoff [9], während C. reinhardtii wurde mit 48% Kohlenstoff gemessen, was einen Unterschied von mindestens 0,15 Kilogramm im Biomasseertrag erklärt. Aufgrund der Natur der verwendeten Optimierungstechnik, die es der Zelle ermöglicht, im ersten Schritt unbegrenzt Energie zu verbrauchen, ist der Ertragsunterschied auf diese beiden Faktoren zurückzuführen und nicht auf einen Energiemangel.


Der Kohlenstoffkreislauf

Der Kohlenstoffkreislauf beschreibt, wie Kohlenstoff zwischen verschiedenen Reservoirs auf der Erde übertragen wird. Dieser Kreislauf ist wichtig für die Aufrechterhaltung eines stabilen Klima- und Kohlenstoffhaushalts auf der Erde.

Biologie, Naturschutz, Geowissenschaften

Quinault River Regenwald

Der gemäßigte Regenwald am Quinault River auf der Olympic Peninsula, Washington, und Orte wie er sind voller Lebewesen und früher lebend und sind reiche Kohlenstoffspeicher.

Kohlenstoff ist ein wesentliches Element für alle Lebensformen auf der Erde. Unabhängig davon, ob diese Lebensformen Kohlenstoff aufnehmen, um bei der Herstellung von Nahrungsmitteln zu helfen, oder Kohlenstoff als Teil der Atmung freisetzen, die Aufnahme und Abgabe von Kohlenstoff ist ein Bestandteil allen Pflanzen- und Tierlebens.

Carbon ist in ständiger Bewegung von Ort zu Ort. Es wird in so genannten Reservoirs gespeichert und bewegt sich zwischen diesen Reservoirs durch eine Vielzahl von Prozessen, darunter Photosynthese, Verbrennung fossiler Brennstoffe und einfaches Ablassen des Atems aus der Lunge. Der Transport von Kohlenstoff von Lagerstätte zu Lagerstätte wird als Kohlenstoffkreislauf bezeichnet.

Kohlenstoff kann in einer Vielzahl von Reservoirs gespeichert werden, einschließlich Pflanzen und Tieren, weshalb sie als Kohlenstoff-Lebensformen gelten. Kohlenstoff wird von Pflanzen verwendet, um Blätter und Stängel zu bilden, die dann von Tieren verdaut und für das Zellwachstum verwendet werden. In der Atmosphäre wird Kohlenstoff in Form von Gasen wie Kohlendioxid gespeichert. Es wird auch in Ozeanen gespeichert und von vielen Arten von Meeresorganismen gefangen. Einige Organismen wie Muscheln oder Korallen verwenden den Kohlenstoff, um Schalen und Skelette zu bilden. Der größte Teil des Kohlenstoffs auf dem Planeten ist in Gesteinen, Mineralien und anderen Sedimenten enthalten, die unter der Oberfläche des Planeten vergraben sind.

Da die Erde ein geschlossenes System ist, ändert sich die Menge an Kohlenstoff auf dem Planeten nie. Die Kohlenstoffmenge in einem bestimmten Reservoir kann sich jedoch im Laufe der Zeit ändern, wenn sich Kohlenstoff von einem Reservoir zu einem anderen bewegt. Zum Beispiel könnte ein Teil des Kohlenstoffs in der Atmosphäre von Pflanzen aufgenommen werden, um während der Photosynthese Nahrung herzustellen. Dieser Kohlenstoff kann dann von Tieren aufgenommen und gespeichert werden, die die Pflanzen fressen. Wenn die Tiere sterben, zersetzen sie sich und ihre Überreste werden zu Sedimenten, die den gespeicherten Kohlenstoff in Schichten einschließen, die schließlich zu Gestein oder Mineralien werden. Ein Teil dieses Sediments könnte fossile Brennstoffe wie Kohle, Öl oder Erdgas bilden, die bei der Verbrennung des Brennstoffs Kohlenstoff wieder in die Atmosphäre abgeben.

Der Kohlenstoffkreislauf ist lebenswichtig für das Leben auf der Erde. Die Natur neigt dazu, den Kohlenstoffgehalt im Gleichgewicht zu halten, was bedeutet, dass die Menge an Kohlenstoff, die auf natürliche Weise aus den Lagerstätten freigesetzt wird, der Menge entspricht, die von den Lagerstätten auf natürliche Weise aufgenommen wird. Die Aufrechterhaltung dieser Kohlenstoffbilanz ermöglicht es dem Planeten, lebenslang gastfreundlich zu bleiben. Wissenschaftler glauben, dass der Mensch dieses Gleichgewicht durch die Verbrennung fossiler Brennstoffe gestört hat, die der Atmosphäre mehr Kohlenstoff als üblich zugesetzt und zu Klimawandel und globaler Erwärmung geführt haben.

Der gemäßigte Regenwald am Quinault River auf der Olympic Peninsula, Washington, und Orte wie er sind voller Lebewesen und früher lebend und sind reiche Kohlenstoffspeicher.


Was passiert im Calvin-Zyklus und wo findet es in Pflanzen statt?

Der Calvin-Zyklus tritt im Chloroplastenstroma auf, der Region zwischen der Thylakoidmembran und der inneren Membran der Organelle, kurz nachdem die Lichtreaktion der Photosynthese abgeschlossen ist. Die Lichtreaktion unterstützt den Calvin-Zyklus durch Bereitstellung von ATP, das seine Energiequelle ist, und NADPH zur Verringerung der Fähigkeit.

Schritte

Im Folgenden werden die drei Grundphasen des Calvin-Zyklus beschrieben:

Stufe 1: Kohlenstofffixierung

Es beginnt, wenn Kohlenstoff in Form von Kohlendioxid durch winzige Poren in den Blättern, die Stomata genannt werden, eindringt, wo sie in das Stroma der Chloroplasten diffundieren. Als nächstes verbinden sie sich mit einem Fünf-Kohlenstoff-Molekül Ribulose-1,5-Bisphosphat (RuBP), um ein instabiles Sechs-Kohlenstoff-Zwischenprodukt zu bilden, das zu zwei 3-Phosphoglycerinsäure (3-PGA)-Molekülen zerfällt. Dieser Schritt des Calvin-Zyklus wird durch das Enzym RuBP-Carboxylase/Oxygenase, auch Rubisco genannt, katalysiert.

Stufe 2: Reduktion

Unter Verwendung der Energie von ATP, der Drei-Kohlenstoff-Verbindung, werden 3-PGA-Moleküle, die in der Kohlenstoff-Fixierungsstufe hergestellt werden, in einen Drei-Kohlenstoff-Zucker Glyceraldehyd-3-Phosphat (G3P) umgewandelt. Dieser Schritt beinhaltet das Enzym Glyceraldehyd-3-Phosphat-Dehydrogenase, in dem NADPH aus der Lichtreaktion als Elektronendonor fungiert.

Stufe 3: Regeneration

Dies ist die letzte Stufe des Calvin-Zyklus, der mit G3P beginnt, dem Endprodukt des gesamten Stoffwechselwegs. Ein Teil von G3P wird bei der Herstellung von Glukose verwendet, während andere recycelt werden, um den Kreislauf fortzusetzen, indem sie sich mit einem Kohlenstoffakzeptor verbinden, der zu RuBP wird. Die zur Regeneration von G3P benötigte Energie wird aus ATP gewonnen.

Reaktanten, die am Calvin-Zyklus teilnehmen

Seine Produkte

Enzyme, die daran beteiligt sind

  • RuBP-Carboxylase/Oxygenase oder Rubisco (umwandeln Ribulose-1,5-bisphosphat in 3-Phosphoglycerinsäure)
  • Glyceraldehyd-3-Phosphat-Dehydrogenase (Umwandlung von 3-Phosphoglycerinsäure in Glyceraldehyd-3-Phosphat)

Chemische Gleichung

3 CO2 + 6 NADPH + 5 H2O + 9 ATP → Glyceraldehyd-3-phosphat (G3P) + 6 NADP+ + 2 H + + 9 ADP + 8 Pi

Zusammenfassung des Calvin-Zyklus

Da sechs Kohlenstoffatome ein Glukosemolekül bilden, sind sechs Umdrehungen des Calvin-Zyklus erforderlich, um ein Glukosemolekül zu produzieren, und drei Runden, um ein G3P-Molekül zu bilden. Ein G3P-Molekül enthält drei feste Kohlenstoffatome, sodass zwei G3P-Moleküle benötigt werden, um ein Glukosemolekül zu bilden. Von den sechs G3P-Molekülen werden fünf zur Regeneration von RuBP verwendet, während das sechste Molekül den Zyklus verlässt, um die Hälfte der Glukose herzustellen.

Gesamtinputs und -outputs in drei Runden des Calvin-Zyklus

  • Festen Kohlenstoff: Aus drei Molekülen Kohlendioxid und drei RUBP-Molekülen werden sechs Moleküle Glyceraldehyd-3-Phosphat gebildet.
  • Verwendete Energieträger: Nine ATP molecules are utilized and converted to nine ADP (six during the fixation step and three during the regeneration step), while six NADPH molecules are used up to produce six NADP + during the reduction step.

Why is the Calvin Cycle also Called the C3 Cycle

Plants that follow the above pathway to fix carbon are called C3 plants, which involve adding carbon dioxide to RUBP to form a three-carbon compound G3P. For example, rice, wheat, barley, cotton, and tobacco are all C3 plants.


Einführung

Metabolic modeling is a powerful tool for bioprocesses to understand, predict and optimize the synthesis of intracellular molecules of interest [1]. The main interest of this approach relies on the use of the metabolic network knowledge and its associated stoichiometry. The kinetics modeling of each metabolic reaction is thus needed, especially to represent the transient dynamics of the set of intracellular compounds. However, the experimental difficulty to measure along time the dynamics of intracellular compounds hampers the modeling and calibration of the large set of reaction rates associated to the biochemical reactions of the metabolic network [2].

To overcome these hurdles, a commonly used hypothesis is the balanced-growth hypothesis, also called the Quasi-Steady-State Approximation (QSSA). Internal metabolites are assumed not to accumulate inside the microorganisms, which turns out to be a reasonable hypothesis for most of the microorganisms growing under constant conditions. This implies that every substrate uptake leads to microbial growth and products excretion. Thanks to this hypothesis, intracellular models are simplified and thus depend only on the stoichiometry of the network, the reaction reversibility and the uptake rate of the substrates.

Most of the metabolic modeling and analysis frameworks rely on the balanced-growth hypothesis. These frameworks include Flux Balance Analysis (FBA) [3], Dynamical Flux Balance Analysis (DFBA) [4], Elementary Flux Modes (EFM) [5], Flux Coupling Analysis (FCA) [6], Macroscopic Bioreaction Models (MBM) [7], Hybrid Cybernetic Models (HCM) [8] and Lumped Hybrid Cybernetic Models (L-HCM) [9]. Overall, these models predict well biomass growth and excreted products synthesis [4], [8], [10], [11] as long as the balanced-growth hypothesis is verified [12].

However, the balanced-growth hypothesis is unreasonable for microorganisms undergoing permanent environmental fluctuations. Indeed, in this case, the everlasting dynamics of intracellular accumulation and reuse play a key role in the cell metabolism. This is the case for phototrophic microalgae submitted to day/night cycles, which use photons to fix inorganic carbon during the day using photosynthesis. These promising organisms are seen as good candidates for production of third-generation biofuels thanks to their higher productivity compared to classical biofuels [13]. However, many improvements are necessary to become a cost effective and environmental-friendly bioprocess [14]. For that, a deep understanding of microalgae metabolism is necessary.

Microalgae store energy and carbon during the day so as to support growth and maintenance during the night, because of their autotrophic metabolism and the synchronization of their circadian cycle on the daily light [15]. Therefore, intermediate metabolites such as carbohydrates and lipids accumulate during the day and are remobilized during the night (Figure 1D) [16]. This behavior cannot be described under the balanced-growth assumption. One way to circumvent this issue is to represent these metabolites as product of the cell during the day and substrate during the night. Therefore applying one of the above-cited QSSA metabolic modeling frameworks could a priori be possible to represent carbon storage and better understand microalgae metabolism submitted to day/night cycles. In literature, only Knoop et al. [17], using the DFBA framework, computed metabolic fluxes for a full day/night cycle. However, determining an optimization function to represent carbon storage during the day and its consumption during the night is not a trivial task. Indeed, the classical optimization function “maximization of biomass production” does not work: when applying it, all the carbon available will go to biomass synthesis, and none to carbon storage. To circumvent this issue, the solution is to either force fluxes to carbon storage or to force the fluxes of biomass synthesis and maintenance ( ) and other futile cycles. In their work, Knoop et al. [17], forced fluxes to carbon storage by changing the biomass composition at each time step. Their method indeed predicted metabolic fluxes dynamically but did not allow predicting the fluxes toward carbon storage and hence the dynamic change of biomass composition. In a context of better understanding and predicting microalgae metabolism for biofuels production, prediction of carbon storage fluxes is essential if one seeks the conditions in which microalgae accumulates more lipids or starch to improve biofuels production yield. Hence, to model such bioprocesses, a metabolic modeling framework that handles non balanced-growth and dynamics behaviors is necessary.

Simulation results were obtained by simulation of system (7) and are represented by dashed or dotted lines. Experimental results were taken from [16] and are represented by dots, diamonds or squares. A. Evolution of total biomass in terms of carbon content. Dashed line: model Circles: experimental data Grey line: light intensity. B. Evolution of total biomass in terms of nitrogen content. Dashed line: model Diamonds: experimental data Grey line: light intensity. C. Evolution of chlorophyll (computed as a fixed percentage of functional biomass). Dashed line: model Circles: experimental data Grey line: light intensity. D. Evolution of “energy and carbon” metabolites. Dashed line and Circles: carbohydrates (CARB) Dotted line and Diamonds: lipids (PA) Grey line: light intensity. Accumulation of carbon and energy metabolites during the day and their consumption during the night for growth and maintenance purpose is well represented. E. Evolution of functional biomass B. Dashed line: model Squares: experimental data Grey line: light intensity. F. Evolution of “buffer” metabolites at branching points, as predicted by the model. Dashed line: glyceraldehyde 3-phosphate (GAP) Dotted line: glucose 6-phosphate (G6P) Small-dashed line: phosphoenolpyruvate (PEP) Black line: GAP + PEP + G6P Grey line: light intensity. Note that their carbon mass quota is relatively small (less than 4%).

The aim of the present paper is to present DRUM (Dynamic Reduction of Unbalanced Metabolism), a new metabolic modeling framework, which allows to model dynamically intracellular processes where accumulation of metabolites plays a significant role. In a first section, the modeling approach and its mathematical translation are described. Then the approach is applied successfully to the carbon metabolic network of a unicellular microalgae (Tisochrysis lutea) in order to illustrate it on a realistic example, where simulation results are compared to experimental data. Finally, assumptions of the present approach and their implications are discussed in a last section along with the perspectives of the present work and the future possible applications.


Making sugar from carbon dioxide: The Calvin Cycle

The process of photosynthesis is often described as turning sunlight into sugars, and while that's broadly true, there are two distinct biochemical reactions taking place. The first uses the sunlight to create energy inside the cell and the second takes carbon dioxide and uses it to make sugars. The second is the Calvin cycle although the name is a little unfashionable nowadays. It's politer to refer to it as the Calvin–Benson-Bassham cycle or the reductive pentose phosphate cycle, but with all due apologies to Misters Benson and Bassham, the Calvin Cycle is quicker to write.

Turning carbon dioxide into sugar may sound fairly magical, but it becomes a more conceivable when you consider that both carbon dioxide (CO2) and glucose (C6H12O6) contain roughly the same sort of elements. The Calvin cycle just adds on all the extra elements required. Having said that, the 'just' is still a fairly major task, requiring different enzymes all working in the correct order.

The carbon dioxide molecules diffuse into the cells through small holes in the underside of the leaf. The first enzyme that picks them up is called Rubisco. Despite sounding like a small corporate venture, Rubisco is actually one of the most important enzymes in the world. Without Rubisco, plants would not be able to make sugars, which means that animals would not be able to survive on plants.

Rubisco catalysis the connection of the small molecule ribulose-1.5-bisphosphate phosphate (RuBP) to carbon dioxide - therefore fixing the inorganic CO2 as an organic molecule. RuBP contains 5 carbons as well as oxygen, hydrogen and phosphate and it bonds to the CO2 to create a 6 carbon molecule. This promptly splits into two small 3 carbon molecules as shown in the reaction scheme below:

These two 3 carbon molecules then go through a series of reduction stages, during which they react with the ATP (energy molecule) and NADPH (reducing molecule) that were produced during the light reactions of photosynthesis. Even though the Calvin cycle doesn't require any light itself, it is completely reliant on molecules created by the light-reactions. This stage creates two molecules of the 3-carbon "glyceraldehyde 3-phosphate" - which can be turned into useful plant sugars by further reactions.

In order to continue running the Calvin cycle, and the reason that it is a cycle rather than just a process, the Rubisco must be recycled in order to go and pick up new carbon dioxide molecules. To do this also requires molecules of glyceraldehyde-3-phosphate - which are modified and then joined together to re-form the RuBP. The final result of all this is that for every 3 rounds of the cycle three molecules of RuBP go in, 3 RuBP come out, and one new glyceraldehyde 3-phosphate is made.

When put like that it might seem like a lot of effort for very little, in reality it's a very stable and important cycle. As the components of the cycle are all recycled, the Rubisco can just keep picking up carbon dioxide and shooting out sugars, turning an inorganic gas into an energy molecule useful for life.

Featured Image by Jon Sullivan. More of his awesome photos can be found here.

The first draft of this was incorrectly posted too early and contained some of my place-holder notation and Unchecked Mathematics. Apologies to all who followed a broken link, and thanks to the commentators for alerting me to the issue (it slipped my mind that I'd set it to publish).

Die geäußerten Ansichten sind die der Autoren und nicht unbedingt die von Scientific American.

ÜBER DIE AUTOREN)

A biochemist with a love of microbiology, the Lab Rat enjoys exploring, reading about and writing about bacteria. Having finally managed to tear herself away from university, she now works for a small company in Cambridge where she turns data into manageable words and awesome graphs.


Hintergrund

Nitrogen serves a critical role in the metabolism of all organisms. As a key component in nucleic acids and proteins, it is required for healthy growth and it is often one of the most limiting nutrients for optimal yield. Human intervention via the Haber-Bosch process for the production of ammonia has greatly shifted the global nitrogen cycle, however many ecosystems still rely heavily on biological nitrogen fixation. One such ecosystem is in the open ocean, which is a nutrient-limited environment and organisms that thrive here have evolved to thrive in deplete conditions. Trichodesmium is a genus of filamentous diazotrophic (nitrogen fixing) cyanobacteria that not only flourishes in this environment but provides bio-available nitrogen for surrounding species. Trichodesmium is responsible for fixing roughly 100 TgNy -1 of nitrogen annually (42% of global N fixation) [1] and has been reported to ‘leak’ 30-50% of the nitrogen it fixes [2]. The genus is ubiquitous in marine environments it is found in environments as diverse as the Mediterranean Sea [3], the Pacific Ocean [4–6], and the Great Barrier Reef where it has implications not only as a source of nitrogen, but also as a center for eutrophication [7]. It dwells primarily near the surface [8] and can swell to occupy acres of the ocean or sea. Despite its prominence in the global nitrogen cycle, most research efforts have focused on vor Ort sampling and therefore little has been done to model and or predict the effect of different environmental factors on the growth and nitrogen fixation rates in Trichodesmium.

Trichodesmium is a colonial cyanobacteria which grows in multicellular filaments called trichomes, each containing about 130 cells [9]. Trichodesmium is a non-heterocystous cyanobacterium which means it does not employ specialized cells (heterocysts) for nitrogen fixation. Instead, nitrogen fixation and photosynthesis can occur within the same cell. Most non-hetrocystous cyanobacteria separate oxygen producing photosynthesis from nitrogenase by using temporal separation they fix nitrogen at night when the cellular metabolism is in respiration mode (consuming carbohydrates stored during the day by photosynthesis). Trichodesmium is unique in its mechanism to fix nitrogen, it fixes nitrogen during the day while simultaneously fixing carbon via photosynthesis. Respiration rates in Trichodesmium are reported to be higher than other cyanobacteria, which ensures a micro- or anaerobic environment and thus minimizes the potential poisoning of nitrogenase by oxygen [10, 11]. Nitrogenase is only expressed in a subset (10-20%) of cells consecutively arranged in the middle of the trichome. These diazotrophic cells only express photosystem I because photosystem II produces oxygen [10, 12–15]. Current characterization of Trichodesmium is limited predominantly to population level observations due to its genetic intractability and difficulty to culture. While several laboratory studies investigating the complex genome [16–18], transcriptome [19, 20], and proteome [21] have been published, most relate to populations level or sparse vor Ort studies in diverse, non-ideal growth conditions. A handful of other recent studies report on the morphology/structure of the cells [8, 10, 22, 23] and how cells respond to iron, nickel, and other nutrient stresses [24–27]. Despite the availability of these studies, they are limited in scope and do not provide a complete picture of Trichodesmium on a cellular scale. The long doubling time (57-98 h), low growth density (

100mg/L) [24, 28–30], and lack of genetic tools have limited laboratory based research on Trichodesmium, especially compared to other diazotrophic cyanobacteria such as Anabaena und Cyanothece.

This work presents the first genome-scale reconstruction of a colony forming diazotrophic cyanobacterium, T. erythraeum, a leader in marine nitrogen fixation. It models biological optimization of metabolic exchange and biomass creation through Flux Balance Analysis (FBA) and Flux Variability Analysis (FVA) [31] to predict the different metabolic behaviors of the two cell types formed by T. erythraeum, nitrogen fixing cells and photoautotrophic cells, constrained by laboratory or published data/observations. The models described in this work illustrate how T. erythraeum divides labor between two cells stoichiometrically and applies the first step towards a multi-objective framework of these bilaterally operating cells. These results are extended to understand overall population compositions and metabolite production rates to visualize what role metabolite passage plays in formation of these complex colonies via dynamic Flux Balance Analysis (dFBA) [32] and a population co-optimization algorithm. This model lays the foundation for future colonial cyanobacteria characterization and integration with vor Ort and transcriptomic data for T. erythraeum.


Although almost all heterotrophs cannot synthesize complete organic molecules from carbon dioxide, some carbon dioxide is incorporated in their metabolism. Notably pyruvate carboxylase consumes carbon dioxide as bicarbonate ions as part of gluconeogenesis, and carbon dioxide is consumed in various anaplerotic reactions.

Some carboxylases, particularly RuBisCO, preferentially bind the lighter carbon stable isotope carbon-12 over the heavier carbon-13. This is known as carbon isotope discrimination and results in carbon-12 to carbon-13 ratios in the plant that are higher than in the free air. Measurement of this ratio is important in the evaluation of water use efficiency in plants, and also in assessing the possible or likely sources of carbon in global carbon cycle studies.

  • available independent of the kind of photosynthesis C3 carbon fixation C4 carbon fixation and Crassulacean Acid Metabolism CAM CAM plants store
  • C4 carbon fixation or the Hatch Slack pathway is a photosynthetic process in some plants. It is the first step in extracting carbon from carbon dioxide
  • C3 carbon fixation is the most common of three metabolic pathways for carbon fixation in photosynthesis, along with C4 and CAM. This process converts carbon
  • Fixation agent, a process chemical Carbon fixation a biochemical process, usually driven by photosynthesis, whereby carbon dioxide is converted into organic
  • Carbon respiration also called carbon emissions and carbon releases is used in combination with carbon fixation to gauge carbon flux as CO2 between
  • 12C is slightly higher in plants employing C4 carbon fixation than in plants employing C3 carbon fixation Because the different isotope ratios for the
  • inorganic carbon from the atmosphere or water because photosynthetic carbon fixation involves several fractionating reactions with kinetic isotope effects
  • in a bifunctional CODH ACS unit, the two catalytic sites are key to carbon fixation in the reductive acetyl - CoA pathway Microbial organisms Both Aerobic
  • In biology, carbon source refers to the molecules used by an organism as the source of carbon for building its biomass.. A carbon source can be an organic
  • nitrogen fixation in oxygen - deficient soils. Cyanobacteria inhabit nearly all illuminated environments on Earth and play key roles in the carbon and nitrogen
  • CH3OH ethylene C2H4 methane CH4 and carbon monoxide CO In carbon fixation plants convert carbon dioxide into sugars, from which many biosynthetic
  • process of carbon fixation Some of this biomass is eaten by animals, while some carbon is exhaled by animals as carbon dioxide. The carbon cycle is considerably
  • Carbon fibre reinforced carbon CFRC carbon carbon C C or reinforced carbon carbon RCC is a composite material consisting of carbon fiber reinforcement
  • more carbon dioxide from the atmosphere than they release in respiration. Carbon fixation is a biochemical process by which atmospheric carbon dioxide
  • require carbon dioxide. This organism, Mannheimia succiniciproducens, has a unique metabolism involving carbon fixation While carbon fixation is common
  • an enzyme involved in the first major step of carbon fixation a process by which the atmospheric carbon dioxide is converted by plants and other photosynthetic
  • several chemotrophic archaea. Carbon fixation Tabita, F. Robert 2009 - 12 - 15 The hydroxypropionate pathway of CO2 fixation Fait accompli Proceedings
  • involved in the biosynthesis of various aromatic compounds, and in carbon fixation in bacteria, it is also used as the source of energy for the phosphotransferase
  • which consume carbon dioxide but do not release oxygen. Carbon dioxide is converted into sugars in a process called carbon fixation photosynthesis
  • those bacteria and archaea that perform anaerobic respiration and carbon fixation simultaneously through the reductive acetyl coenzyme A acetyl - CoA
  • Energie. It obtains the carbon it requires from the atmosphere via carbon fixation which converts carbon in a gaseous form into carbon bound in organic molecules
  • smaller number pointing downward. It includes five genera that use C4 carbon fixation Chrysanthellum, Eryngiophyllum, Glossocardia including Guerreroia
  • metabolic electron donors to produce energy for the fixation of carbon into biomass. Carbon fixation occurs via the Calvin Benson Bassham cycle and possibly
  • structure and physico - chemical characteristics of the carbon black on the fluorine fixation Carbon 35 4 515 528. doi: 10.1016 S0008 - 6223 97 00003 - 1
  • but does not release oxygen. Carbon dioxide is converted into sugars in a process called carbon fixation Carbon fixation is an endothermic redox reaction
  • Calvin cycle or light - independent reactions. There are three phases: carbon fixation reduction reactions, and ribulose 1, 5 - bisphosphate RuBP regeneration
  • soil crusts perform important ecological roles including carbon fixation nitrogen fixation and soil stabilization they alter soil albedo and water relations
  • Crassulacean acid metabolism, also known as CAM photosynthesis, is a carbon fixation pathway that evolved in some plants as an adaptation to arid conditions
  • found in the environment. The metabolic pathway that they use for carbon fixation is the Calvin cycle. The genome of the symbiotic bacteria has been
  • restricted to the deserts of central Asia. It is a halophyte and uses C4 carbon fixation but lacks the characteristic leaf anatomy of other C4 plants known

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Oxygenic photosynthesis.

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Zusammenfassung. A biofuel is defined as any fuel whose energy is obtained through a proce of biological carbon fixation. That definition serves to make our. Darkreaction Instagram posts photos and videos. AbstractIt is estimated that Prochloron cells, freshly isolated from colonies of their ascidian host, Lissoclinum patella, can fix CO2 photosynthetically at rates. Improving Carbon Fixation Pathways NCBI. The carbon cycle involves the oxidation of organic compounds to produce CO2 by heterotrophic organisms and the incorporation fixation of. What will happen if there is too much carbon dioxide in the. This process is also called the Calvin cycle, which in itself has three stages: carbon fixation, reduction and regeneration. The Calvin cycle takes place in the. Diagram and Explanation of the Calvin Cycle ThoughtCo. Einführung. In various studies of the rates of respiration and carbon fixation, many methods have been developed to control as nearly as possible the several​.

Overview of pathways.

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Carbon Fixation Sci.

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