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16.2: Cytokinine - Biologie

16.2: Cytokinine - Biologie



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Lernziel

Identifizieren Sie die Orte der Synthese, des Transports und der Wirkungen von Cytokininen.

Cytokinine sind Pflanzenhormone, die Zytokinese (Zellteilung) sind Derivate des Purin-Adenins. (Sie sind nicht mit Zytokinen zu verwechseln.) Die Wirkung von Zytokininen wurde erstmals berichtet, als festgestellt wurde, dass die Zugabe des flüssigen Endosperms von Kokosnüssen zu sich entwickelnden Pflanzenembryonen in Kultur deren Wachstum stimulierte. Ohne die Cytokinine aus dem Endosperm würden sich Pflanzenzellen nicht durch Mitose teilen. Bis heute sind fast 200 natürlich vorkommende oder synthetische Cytokinine bekannt. Zeatin ist ein Beispiel für natürlich vorkommendes Cytokinin (Abbildung (PageIndex{1})) und Kinetin ist ein Beispiel für ein synthetisches Cytokinin.

Cytokinine werden in Wurzelspitzen und anderen jungen Strukturen synthetisiert, in denen die Zellteilung stattfindet, wie Embryonen und Früchte. Sie werden auch von verletztem Gewebe produziert. Cytokinine werden durch das Xylem transportiert.

Wirkungen von Cytokininen

Eines der deutlichsten Beispiele für die Stimulierung der Zellteilung durch Cytokinin ist die Samenkeimung. Das Endosperm von einkeimblättrigen Samen wie Mais enthält große Vorräte des Vorläufers des Cytokinins Zeatin. Wenn der Maiskörner keimt, wandert Zeatin vom Endosperm zur Wurzelspitze, wo es eine kräftige Mitose stimuliert (Abbildung (PageIndex{2})).

Die Pflanzenentwicklung wird durch mehrere Hormone gesteuert, die zusammenarbeiten oder sich gegenseitig ausgleichen. Cytokinine spielen eine wichtige Rolle in der Pflanzenentwicklung. Sie sind an der Blattbildung beteiligt und verzögern die Seneszenz im Blattgewebe. Cytokinine spielen auch eine Rolle bei der Chloroplastenentwicklung.

Cytokinine wirken häufig der Wirkung von Auxin entgegen, wenn sie die Spross- und Wurzelentwicklung regulieren. Cytokinine hemmen die apikale Dominanz, indem sie die Entwicklung der Achselknospen stimulieren und den gegenteiligen Effekt wie Auxin haben. Sie hemmen die Bildung von Seitenwurzeln, während Auxin die Seitenwurzeln initiiert. Wenn Cytokinine auf a . angewendet werden Kallus (Masse undifferenzierter Zellen), Triebe bilden sich. Wenn Auxin angewendet wird, bilden sich Wurzeln. Wenn die beiden Hormone in gleichen Mengen angewendet werden, nimmt die Zellteilungsrate stark zu, aber der Kallus produziert keine ausgeprägten Triebe und Wurzeln.

In Bezug auf die Vermittlung des Wurzelgravitropismus ist die Wirkung von Cytokinin jedoch der von Auxin ähnlich. Wenn eine Wurzel auf die Seite gedreht wird, reichern sich Cytokinine an der unteren Seite an und hemmen dort die Verlängerung. Wenn sich die Oberseite der Wurzel verlängert, biegt sie sich nach unten.

Mechanismus der Cytokinin-Wirkung

Cytokinin kann wie Auxine Veränderungen der Genexpression verursachen. Um diesen Prozess zu starten, bindet ein Cytokinin an ein Rezeptorprotein, das in die Plasmamembran der Zelle eingebettet ist. Der innere Teil des Rezeptors bindet dann eine Phosphatgruppe an ein Protein im Zytosol. Dieses Protein wandert in den Zellkern, wo es einen oder mehrere Kerntranskriptionsfaktoren aktiviert, die dann an die Promotoren der Gene binden. Die Transkription dieser Gene produziert mRNAs, die in das Zytosol wandern. Die Translation dieser mRNAs produziert die Proteine, die es der Zelle ermöglichen, ihre Zytokin-induzierte Funktion auszuführen.


Pflanzenhormon-vermittelte Regulation von Stressreaktionen

Als sessile Organismen sind Pflanzen oft einer Vielzahl von abiotischen und biotischen Belastungen ausgesetzt. Zu den abiotischen Stressbedingungen zählen Trockenheit, Hitze, Kälte und Salzgehalt, während biotischer Stress hauptsächlich durch Bakterien, Pilze, Viren, Nematoden und Insekten entsteht. Um sich an solche widrigen Situationen anzupassen, haben Pflanzen gut entwickelte Mechanismen entwickelt, die helfen, das Stresssignal wahrzunehmen und eine optimale Wachstumsreaktion zu ermöglichen. Phytohormone spielen eine entscheidende Rolle bei der Anpassung der Pflanzen an widrige Umweltbedingungen. Die ausgeklügelten Hormon-Signalnetzwerke und ihre Fähigkeit zum Übersprechen machen sie zu idealen Kandidaten für die Vermittlung von Abwehrreaktionen.

Ergebnisse

Jüngste Forschungsergebnisse haben dazu beigetragen, die ausgeklügelten Signalnetzwerke und das ausgeklügelte Crosstalk zwischen den verschiedenen Hormonsignalwegen aufzuklären. In diesem Review fassen wir die Rolle der wichtigsten Pflanzenhormone bei der Regulierung von abiotischen und biotischen Stressreaktionen zusammen, mit besonderem Fokus auf die Bedeutung des Crosstalks zwischen verschiedenen Hormonen bei der Generierung einer ausgeklügelten und effizienten Stressreaktion. Wir haben die Diskussion zu Beginn des Reviews getrennt in die Rollen von ABA, Salicylsäure, Jasmonaten und Ethylen unterteilt. Anschließend haben wir das Crosstalk unter ihnen diskutiert, gefolgt von einem Crosstalk mit wachstumsfördernden Hormonen (Gibberelline, Auxine und Cytokinine). Diese wurden mit Beispielen aus ausgewählten abiotischen und biotischen Stressreaktionen illustriert. Die Diskussion über Samenruhe und Keimung dient der Veranschaulichung des feinen Gleichgewichts, das durch die beiden Schlüsselhormone ABA und GA bei der Regulierung der Pflanzenreaktionen auf Umweltsignale erzwungen werden kann.

Schlussfolgerungen

Das komplizierte Netz des Übersprechens zwischen den oft redundanten Mengen von Signalisierungszwischenprodukten wird gerade erst verstanden. Zukünftige Forschungen mit systembiologischen Ansätzen auf genomischer Ebene zur Lösung von Problemen dieser Größenordnung werden zweifellos zu einem besseren Verständnis der Pflanzenentwicklung führen. Daher wird die Entdeckung zusätzlicher Crosstalk-Mechanismen zwischen verschiedenen Hormonen bei der Koordination des Wachstums unter Stress ein wichtiges Thema auf dem Gebiet der abiotischen Stressforschung sein. Solche Bemühungen werden dazu beitragen, wichtige Punkte der genetischen Kontrolle aufzudecken, die nützlich sein können, um stresstolerante Pflanzen zu entwickeln.


Einführung

Clubroot ist ein wirtschaftlich wichtiger Erreger von Brassicas, der zu Ertragseinbußen und bei schwerer Infektion zum Absterben der Wirtspflanze führt (Dixon 2009). Es hat einen komplexen Lebenszyklus, der es besonders schwierig macht, von befallenem Land auszurotten. Langlebige Sporen im Boden keimen, um primäre Zoosporen freizusetzen, die Haarwurzelzellen infizieren. Diese durchlaufen eine Reihe von Teilungen, die schließlich sekundäre Zoosporen erzeugen, die in die Rinde der Wurzel eindringen. In diesem Stadium entwickelt sich die für die Clubroot-Krankheit charakteristische Galle. Ausgedehnte Hypertrophie und Hyperplasie treten auf, die das Wirtsgewebe zerstören, die Wasserbeziehungen stören und eine starke Senke erzeugen, die den Ertrag reduziert (Kageyama und Asano 2009). Clubroot infiziert auch die Modellpflanze Arabidopsis thaliana (Mithen und Magrath 1992) und neuere Studien haben gezeigt, dass die Gallenbildung bei dieser Spezies als Folge der Manipulation der mit der sekundären Verdickung verbundenen Wirtsentwicklungswege durch den Erreger auftritt (Malinowski et al. 2012).

Es wird angenommen, dass die Gallenbildung Störungen der Phytohormonhomöostase beinhaltet, insbesondere von Auxin und Cytokinin und neuerdings Brassinosteroiden, die zu den veränderten morphogenen Prozessen innerhalb der Wurzel und des Hypokotyls beitragen (Ludwig-Müller et al. 2009 Schuller et al. 2014). Studium von P. Brassicae-infiziert Arabidopsis haben gezeigt, dass in den frühen Stadien der Infektion erhöhte Zytokinine mit einer verstärkten Zellteilung einhergehen. Es wird angenommen, dass dies als Ergebnis einer komplexen Interaktion zwischen Wirts- und Pathogenmetabolismus und -signalisierung geschieht. In späteren Stadien der Gallenbildung wird die Expression von Wirts-Cytokinin-Biosynthesegenen unterdrückt, aber auch die Expression von Wirts-Cytokinin-Oxidasen und -Dehydrogenasen (Devos et al. 2006 Siemens et al. 2006). Die Messung vieler CK-Spezies, Isomere, Konjugate und Abbauprodukte ist jedoch technisch schwierig und viele Komponenten werden entweder nicht aufgelöst (Devos et al. 2006) oder es werden hohe Zahlen biologischer Replikate benötigt (Devos et al. 2005). Der Erreger kann auch die Fähigkeit besitzen, Cytokinine aus Nukleotidvorläufern zu synthetisieren (Müller und Hilgenberg 1986). Eine Störung des Gleichgewichts von CK-Synthese und -Abbau hat das Potenzial, das Fortschreiten der Krankheit zu beeinflussen. Beispielsweise zeigen Pflanzen, die Cytokininoxidase konstitutiv überexprimieren, eine verminderte Gallenbildung (Siemens et al. 2006). Cytokinine und Auxine wirken zusammen, um die Gewebeentwicklung zu regulieren. In späteren Stadien der Infektion werden Veränderungen der Konzentration und des Transports von Auxin und Auxin-verwandten Metaboliten wie Indolglucosinolaten als wichtig erachtet, obwohl die veröffentlichten Daten widersprüchlich sind (Devos et al. 2005 Ludwig-Müller et al. 2009) . Es wurde vorgeschlagen, dass P. Brassicae Plasmodien als Senke für IAA fungieren und dass die Auxin-Biosynthesereaktionen des Wirts stimuliert werden. Es wird angenommen, dass erhöhte Auxine zu einer Erhöhung der Zellwand-Dehnbarkeit im Zusammenhang mit der Zellexpansion führen (Devos et al. 2005 Ludwig-Müller et al. 2009).

In diesem Bericht haben wir einen transkriptomischen Ansatz mit RNASeq und einer quantitativen Analyse des CK-Gehalts von Kontroll- und Clubroot-infizierten . kombiniert Arabidopsis einen umfassenden Überblick über den CK-Stoffwechsel von sich entwickelnden Gallen zu geben. Frühere Studien mit Microarray-Analyse der Wirtsgenexpression waren entscheidend für die Entwicklung unseres Verständnisses dieser Pflanzen-Erreger-Interaktion (Siemens et al. 2006 Agarwal et al. 2011 Schuller et al. 2014), aber RNASeq bietet eine größere Abdeckung der Wirtsgenexpression und mehr Empfindlichkeit bei sehr hoher oder niedriger Expression. Der jüngste Abschluss der P. Brassicae Genom (Schwelm et al. 2015 und Studien in unseren Labors) ermöglicht auch die gleichzeitige Untersuchung der Transkriptionsantwort von Wirt und Pathogen. Die Entwicklung ultrasensitiver Methoden zur Quantifizierung von CKs und ihren Metaboliten in Milligramm-Gewebemengen hat es uns ermöglicht, ein vollständiges CK- und Auxin-Profil von Kontroll- und infiziertem Gewebe zu entwickeln. Der Abschluss der P. Brassicae Genom hat die Identifizierung von pathogenen CK-Biosynthesegenen ermöglicht und wir haben ihre Expression in infiziertem Gewebe untersucht. Wir haben auch die molekularen Werkzeuge genutzt, die in Arabidopsis die relativen Beiträge des Wirts- und Pathogentranskriptoms zur CK-Biosynthese zu untersuchen.


Phloem-Mobil Aux/IAA Transkripte zielen auf den Root-Tipp und ändern die Root-Architektur †

Das Robert H. Smith Institute of Plant Sciences and Genetics in Agriculture and the Otto Warburg Minerva Center for Agricultural Biotechnology, The Hebrew University of Jerusalem, The Robert H. Smith Faculty of Agriculture, Food and Environment, Rehovot 76100, Israel

Department of Plant Biology, College of Biological Sciences, University of California, Davis, CA 95616, USA

Department of Plant Biology, College of Biological Sciences, University of California, Davis, CA 95616, USA

Derzeitige Adresse: JST ERATO Higashiyama Live-Holonics Project, Nagoya University, Furo-cho, Chikusa-ku, Nagoya, auAichi 464-8602, Japan

Das Robert H. Smith Institute of Plant Sciences and Genetics in Agriculture and the Otto Warburg Minerva Center for Agricultural Biotechnology, The Hebrew University of Jerusalem, The Robert H. Smith Faculty of Agriculture, Food and Environment, Rehovot 76100, Israel

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Abstrakt

Bei Pflanzen ist das Phloem die Komponente des Gefäßsystems, die Nährstoffe liefert und Signale von reifen Blättern an sich entwickelnde Sinkgewebe überträgt. Jüngste Studien haben Proteine, mRNA und kleine RNA im Phloemsaft mehrerer Pflanzenarten identifiziert. Es ist nun von erheblichem Interesse, die biologischen Funktionen dieser potenziellen Fernsignalagenten aufzuklären, um unser Verständnis davon zu erweitern, wie Pflanzen ihre Entwicklungsprogramme auf der Gesamtpflanzenebene koordinieren. In dieser Studie haben wir eine Strategie zur funktionellen Analyse von Phloem-mobiler mRNA entwickelt, indem wir uns auf IAA Transkripte, über deren Mobilität zuvor in Melone berichtet wurde (Cucumis melo Lebenslauf. Hales bester Jumbo). Indolessigsäure (IAA)-Proteine ​​sind wichtige Transkriptionsregulatoren der Auxin-Signalübertragung und an einer Vielzahl von Entwicklungsprozessen einschließlich der Wurzelentwicklung beteiligt. Wir haben eine Kombination aus vaskulaturangereicherter Probenahme und Hetero-Grafting-Techniken verwendet, um IAA18 und IAA28 als Phloem-mobile Transkripte in der Modellpflanze Arabidopsis thaliana. Mikropfropfexperimente wurden verwendet, um zu bestätigen, dass diese IAA Transkripte, die im Gefäßgewebe reifer Blätter erzeugt werden, werden dann in das Wurzelsystem transportiert, wo sie die seitliche Wurzelbildung negativ regulieren. Basierend auf diesen Erkenntnissen präsentieren wir ein Modell, in dem die Auxinverteilung in Kombination mit Phloem-mobile Aux/IAA Transkripte, können die Orte der Auxinwirkung bestimmen.

Abbildung S1. Ausdrucksanalyse von IAA Gene in Melone.

Abbildung S2. Ausdrucksanalyse von IAA Gene in Arabidopsis thaliana.

Abbildung S3. Mikrotransplantationsexperimente mit einem dominanten iaa14 Mutant, slr-1.

Abbildung S4. Pfropfungsstudien durchgeführt zwischen Arabidopsis thaliana und Nicotiana Benthamiana.

Abbildung S5. Analyse der iaa18iaa28 Doppel-Knock-out-Mutante.

Abbildung S6. Y-förmige Transplantationsstudien, die mit dem diaa18 Mutant.

Abbildung S7. I-förmige Pfropfstudien der diaa18 Mutant.

Abbildung S8. Nährstoffmangel reguliert nicht herunter IAA18 oder IAA28 Ausdruck noch ändern Fernbewegung von diaa8 und IAA28 Transkripte.

Abbildung S9. Reportersystem zur Visualisierung von Transkripten basierend auf fluoreszierenden Proteinen.

Abbildung S10. Evolutionärer Baum mit Fokus auf IAA18, IAA26 und IAA28 Genfamilien.

Tabelle S1. Transkriptverteilungsanalyse in Phloemsaft im Vergleich zu Gefäßgeweben für Gurke, Wassermelone und Kürbis Aux/IAA Mitglieder der Genfamilie.

Tabelle S2. Statistische Analysen für die in Abbildung 3B dargestellten Ergebnisse.

Tabelle S3. Statistische Analysen für die in Abbildung S7B dargestellten Ergebnisse.

Tabelle S4. Statistische Analysen für die in Abbildung 3C dargestellten Ergebnisse.

Tabelle S5. In dieser Studie verwendete PCR-Primer.

Dateiname Beschreibung
JIPB_1155_sm_suppinfo.doc8 MB Unterstützendes Infoelement

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Beweise für eine Beteiligung von Cytokinin bei Rhizobium (IC3342)-induziertes Leaf Curl Syndrom von Pigeonpea (Cajanus cajan Mühlensp.)

Eine einzigartig abnormale Triebentwicklung (Krümmung der Triebspitzen, Blattkräuselung, Befreiung von der apikalen Dominanz und verkümmertes Wachstum) bei Taubenerbse (Cajanus cajan Millsp) induziert durch ein Knötchen Rhizobium Es wird angenommen, dass der Stamm IC3342 auf ein hormonelles Ungleichgewicht zurückzuführen ist. Amaranthus Betacyanin-Bioassay zeigte, dass Xylemexsudat und Blattextrakte von Taubenerbsenpflanzen mit Rhizobium-induzierte Blattkräuselungssymptome enthielten im Vergleich zu denen in normalen Pflanzen hohe Cytokininkonzentrationen. Ein Radioimmunoassay (RIA) von Proben, die mit Hochleistungsflüssigkeitschromatographie gereinigt wurden, ergab, dass die Konzentrationen von Zeatinribosid (ZR) und Dihydrozeatinribosid (DZR) im Xylemsaft von Pflanzen mit Blattkräuselsymptomen 7- bis 9-mal höher waren als im Saft von symptomlosen, knötchenförmigen Pflanzen. Der Saft von symptomlosen Pflanzen, die von einer Curl −-Mutante verknöchert wurden, hatte ZR- und DZR-Konzentrationen, die mit denen im normalen Pflanzensaft vergleichbar waren. RIA zeigte, dass die jeweiligen Konzentrationen von Zeatin und N 6 -Isopenteny-ladenin in Kulturfiltraten des curl-induzierenden Stamms IC3342 26- und 8-mal höher waren als die in Filtraten eines verwandten normalen nodulierenden Stamms (ANU240). Gaschromatographisch-massenspektrometrische Analysen ergaben ähnliche Unterschiede. Genspezifische Hybridisierung und Sequenzvergleiche konnten keine Homologie der IC3342-DNA zu . nachweisen Agrobacterium tumefaciens oder Pseudomonas savastanoi Genloci, die Enzyme kodieren, die an der Cytokinin-Biosynthese beteiligt sind.


Enzymimmunoassay (EIA) von endogenen Cytokininen in Citrus

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Ergebnisse

Förderung des Pflanzenwachstums durch luftübertragene bakterielle Signale.

Die Wachstumsförderung bei Pflanzen, die durch aus PGPR freigesetzte flüchtige Chemikalien aktiviert wurden, wurde im Labor mit geteilten Petrischalen (als I-Platten bezeichnet) getestet, die eine Mitteltrennwand enthalten, so dass nur Luftsignale zwischen Bakterien und den Pflanzensämlingen übertragen werden konnten. Die Inokulation mit zwei von sechs Stämmen, GB03 und IN937a, förderte das Wachstum im Vergleich zu den Wasser- und DH5α-Kontrollen signifikant (Abb. 1). Diese durch bestimmte PGPR-Stämme ausgelöste selektive Wachstumsförderung deutete darauf hin, dass die Freisetzung von bakteriellen VOCs nicht der gemeinsame Mechanismus zur Stimulierung des Wachstums für alle Rhizobakterien ist, obwohl die VOC-Wachstumsförderung für beide Gram-positiven Bazillus spp. (GB03 und IN937a) und Gram-negativ E. Kloake Stamm JM22 (Daten nicht gezeigt).

Quantifizierung der Wachstumsförderung in A. thaliana mit Exposition gegenüber luftgetragenen Chemikalien, die von sechs wachstumsfördernden Bakterienstämmen freigesetzt werden, im Vergleich zu einem nicht wachstumsfördernden E coli Stamm DH5α und Wasseraufbereitung allein repräsentative Beispiele für 10 Tage alte A. thaliana Sämlinge, die auf I-Platten mit luftübertragener Exposition gegenüber Bakterienstämmen und Wasserbehandlung gezüchtet wurden, sind in gezeigt Einsatz. Die I-Platten wurden als gnotobiotische Systeme hergestellt, so dass die inokulierten Bakterien die einzigen anwesenden Mikroorganismen waren.

Bakterielle VOCs imitieren Pflanzenwachstumsförderung durch PGPR.

Die gaschromatographische Analyse der in 24-Stunden-Intervallen gesammelten flüchtigen Stoffe ergab konsistente Unterschiede in der Zusammensetzung der flüchtigen Mischungen, die von den wachstumsfördernden Bakterienstämmen GB03 und IN937a freigesetzt wurden (n = 4) verglichen mit dem nicht wachstumsfördernden Bakterienstamm DH5&agr;, 89B61 oder MS-Medium allein ( 2 ). Zwei Verbindungen, 3-Hydroxy-2-butanon [1] und 2,3-Butandiol [2], wurden durchweg von den Stämmen GB03 und IN937a freigesetzt, während diese Verbindungen nicht von den Stämmen DH5α, 89B61 oder MS-Medium allein freigesetzt wurden. In Sammelintervallen von 24 Stunden waren 3-Hydroxy-2-butanon und 2,3-Butandiol zwei der am häufigsten nachgewiesenen VOCs mit 12 ± 5 µg [1] und 3,9 ± 0,7 µg [2] für GB03 und 8,8 ± 2,2 µg [1] und 1,9 ± 0,5 µg [2] für IN937a. Diese flüchtigen Alkohole sind Produkte eines alternativen Reduktionsweges, der von Pyruvat ausgeht und unter anaeroben Bedingungen eine alternative Quelle für NAD + bietet (Abb. 3). Tatsächlich unterschied sich bei 3-Hydroxy-2-butanon und 2,3-Butandiol die qualitative und quantitative Zusammensetzung der flüchtigen Mischungen, die von den wachstumsfördernden Stämmen emittiert wurden, signifikant von denen der nicht wachstumsfördernden Bakterien oder des Mediums allein.

Chromatographische Profile von flüchtigen Bestandteilen der Bakterienstämme IN937a und GB03, die beide das Wachstum durch die Emission flüchtiger Chemikalien fördern, im Vergleich zu einem wachstumsfördernden Stamm, der keine Förderung durch flüchtige Emissionen auslöst 89B61, einem nicht wachstumsfördernden Bakterienstamm DH5α und an nicht inokuliertes Medium Kontrolle. Zu den positiv identifizierten Verbindungen gehören 3-Hydroxy-2-butanon [1], 2,3-Butandiol [2], Decan [6], Tetramethylpyrazin [9], Undecan [10], Decanal [13], Dodecan [14], Als interner Standard (IS) wurde 2-Undecanon [16], 2-Tridecanon [17] und 2-Tridecanol [18] Nonylacetat zugegeben. Sternchen in den unteren Chromatogrammen bezeichnen Verbindungen, die mit den oben nummerierten Peaks übereinstimmen.

Vorgeschlagene Wege für die anaerobe Fermentation in B. subtilis (geändert von Ref. 11). Enzyme mit bekannten kodierenden Genen umfassen Pyruvatdehydrogenase (PDH), Lactatdehydrogenase (LDH), Pyruvatdecarboxylase (PDC), Alkoholdehydrogenase (ADH), Acetolactatsynthase (ALSS), Acetolactatdecarboxylase (ALSD) und Acetoinreduktase (AR).

Flüchtige Extrakte, die aus den Stämmen GB03 und IN937a gesammelt wurden, wurden dann auf biologische Aktivität getestet und es wurde festgestellt, dass sie die Gesamtblattoberfläche von . signifikant erhöhen A. thaliana im Vergleich zur Dichlormethan (Lösungsmittel) Kontrolle (Abb. 4EIN). Der flüchtige Extrakt des nicht wachstumsfördernden Bakteriums DH5α hatte im Vergleich zur Lösungsmittelkontrolle keine wachstumsfördernde Wirkung.

Wachstumsförderung von A. thaliana Ökotyp Col-0 mit Exposition gegenüber extrahierten bakteriellen flüchtigen Bestandteilen aus wachstumsfördernden (GB03 und IN937a) und nicht wachstumsfördernden (DH5α) Bakterien und synthetischem 2,3-Butandiol (EIN) und Exposition gegenüber flüchtigen Stoffen, die aus B. subtilis WT (168) und mutierte Stämme, die bei der Produktion von 2,3-Butandiol defekt sind (BSIP1173 und BSIP1174) (B). Unterschiedliche Buchstaben weisen auf signifikante Unterschiede zwischen den Behandlungen nach dem geringsten signifikanten Unterschied bei hin P = 0.05.

Die Rolle von 2,3-Butandiol bei der Förderung des Pflanzenwachstums.

Die B. subtilis Mutanten BSIP1173 und BSIP1174, die aufgrund eines Insertions-Knockouts des Operons für die Acetolactatsynthase- und Acetolactatdehydrogenase-Genexpression kein Acetoin und 2,3-Butandiol produzieren, wurden direkt gegen den WT-Stamm 168 getestet, der in Acetoin und 2,3- voll funktionsfähig ist. Butandiolsynthese. Bei vergleichbarem Wachstum für alle drei Stämme auf MS-Medium zeigten die Mutantenstämme BSIP1173 und BSIP 1174 eine signifikant geringere Wachstumsförderung von A. thaliana Sämlinge als der WT-Stamm 168 (Abb. 4B). Eine Dosis-Wirkungs-Kurve mit synthetischem 2,3-Butandiol in Gegenwart von A. thaliana Sämlinge bestätigten die Wirksamkeit dieses flüchtigen bakteriellen Metaboliten bei der Förderung des Pflanzenwachstums (Abb. 4EIN).

Screening Arabidopsis-Signalweg-Mutanten zur regulatorischen Kontrolle der Wachstumsförderung.

Um den Mechanismus zu untersuchen, durch den bakterielle flüchtige Stoffe das Pflanzenwachstum fördern können, wurden die PGPR-Stämme GB03 und IN937 gegen eine Reihe von A. thaliana Mutanten, die in bestimmten Regulationswegen defekt sind. Die erhöhte Gesamtblattoberfläche resultiert aus der Exposition gegenüber beiden PGPR-Stämmen für A. thaliana WTs (Col-0, C-24 und Wassilewskija) und drei von vier getesteten Mutanten (cbb1, gai2, und eir1), wodurch die wesentliche Beteiligung der Brassinosteroid-, Gibberellinsäure- oder Ethylen-Signalwege an der Aktivierung der Wachstumsförderung durch flüchtige Chemikalien negiert wird (Tabelle 1). Eine Ausnahme von diesem Muster war die Cytokinin- und Ethylen-unempfindliche ein 2.5 Mutante sowie die Cytokinin-Rezeptor-Mutante cre 1, das keine Wachstumsförderung zeigte, wenn es dem Stamm GB03 ausgesetzt wurde, was auf eine Rolle der Cytokinin-Signalwege bei der Wachstumsförderung durch bakterielle VOC-Emissionen hindeutet. Da eine Mutation im Auxintransport (eir1) die Auxin-Wirkung in den Blättern nicht unbedingt beeinflusst, kann keine Aussage über die Wirkung der Auxin-Regulation auf die Wachstumsförderung durch PGPR-VOCs getroffen werden.

Antwort zur Wachstumsförderung von A. thaliana Mutanten, die auf I-Platten mit luftgetragener Exposition gegenüber GB03- und IN937a-Stämmen gepflanzt wurden


Inhalt

Die ersten Ansätze zum Verständnis von GAs waren Entwicklungen aus dem Bereich der Pflanzenpathologie mit Studien zu den Bakanae, oder "törichte Sämling"-Krankheit in Reis. Die törichte Keimlingskrankheit verursacht eine starke Verlängerung von Reisstängeln und -blättern und führt schließlich dazu, dass sie umkippen. [4] Im Jahr 1926 stellte der japanische Wissenschaftler Eiichi Kurosawa fest, dass der Pilz eine törichte Keimlingskrankheit verursacht Gibberella fujikuroi. [4] Spätere Arbeiten an der Universität von Tokio zeigten, dass eine von diesem Pilz produzierte Substanz die Symptome der törichten Keimlingskrankheit auslöste, und sie nannten diese Substanz "Gibberellin". [1] [4]

Die verstärkte Kommunikation zwischen Japan und dem Westen nach dem Zweiten Weltkrieg steigerte das Interesse an Gibberellin im Vereinigten Königreich (UK) und den Vereinigten Staaten (USA). [1] Arbeiter von Imperial Chemical Industries in Großbritannien [5] und dem Landwirtschaftsministerium in den USA isolierten beide unabhängig voneinander Gibberellinsäure [4] (wobei die Amerikaner die Chemikalie ursprünglich als "Gibberellin-X" bezeichneten, bevor sie die Briten übernahmen). Name – die Chemikalie ist in Japan als Gibberellin A3 oder GA3 bekannt) [1]

Das Wissen über Gibberelline verbreitete sich auf der ganzen Welt, als das Potenzial für seine Verwendung in verschiedenen kommerziell wichtigen Pflanzen deutlicher wurde. Zum Beispiel führten Forschungen, die Mitte der 1960er Jahre an der University of California, Davis, begannen, bis 1962 zu einer kommerziellen Verwendung von kernlosen Tafeltrauben von Thompson in ganz Kalifornien. [6] [ Klärung nötig ] Ein bekannter Inhibitor der Gibberellin-Biosynthese ist Paclobutrazol (PBZ), das wiederum das Wachstum hemmt und eine frühe Frucht- und Samenbildung induziert.

Während des rasanten Anstiegs der Weltbevölkerung in den 1960er Jahren wurde eine chronische Nahrungsmittelknappheit befürchtet. Dies wurde mit der Entwicklung einer ertragreichen Reissorte abgewendet. Diese Sorte von Halbzwergreis wird IR8 genannt und hat aufgrund einer Mutation im sd1-Gen eine geringe Höhe. [7] Sd1 kodiert für GA20ox, daher wird erwartet, dass ein mutiertes sd1 eine geringe Höhe aufweist, die mit einem GA-Mangel vereinbar ist. [2]

Alle bekannten Gibberelline sind Diterpenoidsäuren, die über den Terpenoidweg in Plastiden synthetisiert und dann im Endoplasmatischen Retikulum und Zytosol modifiziert werden, bis sie ihre biologisch aktive Form erreichen. [8] Alle Gibberelline werden über die ent-Gibberellan-Skelett, werden aber über . synthetisiert ent-kaurene. Die Gibberelline werden in der Reihenfolge ihrer Entdeckung als GA1 bis GAn bezeichnet. Gibberellinsäure, das erste Gibberellin, das strukturell charakterisiert wurde, ist GA3.

Im Jahr 2003 wurden 126 GAs aus Pflanzen, Pilzen und Bakterien identifiziert. [1]

Gibberelline sind tetrazyklische Diterpensäuren. Es gibt zwei Klassen, die auf dem Vorhandensein von entweder 19 oder 20 Kohlenstoffen basieren. Die 19-Kohlenstoff-Gibberelline, wie Gibberellinsäure, haben Kohlenstoff 20 verloren und besitzen stattdessen eine fünfgliedrige Lactonbrücke, die die Kohlenstoffe 4 und 10 verbindet. Die 19-Kohlenstoff-Formen sind im Allgemeinen die biologisch aktiven Formen der Gibberelline . Die Hydroxylierung hat auch einen großen Einfluss auf die biologische Aktivität des Gibberellins. Im Allgemeinen sind die biologisch aktivsten Verbindungen dihydroxylierte Gibberelline, die sowohl an Kohlenstoff 3 als auch an Kohlenstoff 13 Hydroxylgruppen besitzen. Gibberellinsäure ist ein dihydroxyliertes Gibberellin. [9]

Bioaktive GAs Bearbeiten

Die bioaktiven GAs sind GA1, GA3, GA4 und GA7. [10] Es gibt drei gemeinsame Strukturmerkmale zwischen diesen GAs: eine Hydroxylgruppe an C-3β, eine Carboxylgruppe an C-6 und ein Lacton zwischen C-4 und C-10. [10] Die 3β-Hydroxylgruppe kann an C-2- und/oder C-3-Positionen gegen andere funktionelle Gruppen ausgetauscht werden. [10] GA5 und GA6 sind Beispiele für bioaktive GAs, die keine Hydroxylgruppe an C-3β aufweisen. [10] Das Vorkommen von GA1 in verschiedenen Pflanzenarten deutet darauf hin, dass es sich um ein verbreitetes bioaktives GA handelt. [11]

Gibberelline sind am natürlichen Prozess der Unterbrechung der Keimruhe und anderen Aspekten der Keimung beteiligt. Bevor sich der Photosyntheseapparat in den frühen Stadien der Keimung ausreichend entwickelt, nähren die gespeicherten Energiereserven der Stärke den Keimling. Normalerweise beginnt bei der Keimung der Abbau von Stärke zu Glucose im Endosperm kurz nachdem der Samen Wasser ausgesetzt wurde. [12] Gibberelline im Samenembryo sollen eine Stärkehydrolyse signalisieren, indem sie die Synthese des Enzyms α-Amylase in den Aleuronzellen induzieren. Im Modell der Gibberellin-induzierten Produktion von α-Amylase wird gezeigt, dass im Scutellum produzierte Gibberelline (bezeichnet mit GA) zu den Aleuronzellen diffundieren, wo sie die Sekretion von α-Amylase stimulieren. [8] α-Amylase hydrolysiert dann Stärke, die in vielen Samen reichlich vorhanden ist, zu Glucose, die bei der Zellatmung verwendet werden kann, um Energie für den Samenembryo zu produzieren. Studien dieses Prozesses haben gezeigt, dass Gibberelline höhere Transkriptionsniveaus des Gens verursachen, das für das α-Amylase-Enzym kodiert, um die Synthese von α-Amylase zu stimulieren. [9]

Gibberelline werden in größerer Masse produziert, wenn die Pflanze kalten Temperaturen ausgesetzt ist. Sie stimulieren die Zellverlängerung, das Aufbrechen und Knospen, kernlose Früchte und die Samenkeimung. Gibberelline verursachen die Samenkeimung, indem sie die Keimruhe des Samens unterbrechen und als chemischer Botenstoff wirken. Sein Hormon bindet an einen Rezeptor und Kalzium aktiviert das Protein Calmodulin, und der Komplex bindet an DNA, wodurch ein Enzym produziert wird, das das Wachstum des Embryos stimuliert.

Biosynthese Bearbeiten

GAs werden in höheren Pflanzen normalerweise aus dem Methylerythritolphosphat (MEP)-Weg synthetisiert. [13] Bei diesem Stoffwechselweg wird bioaktives GA aus trans-Geranylgeranyldiphosphat (GGDP) hergestellt. [13] Im MEP-Weg werden drei Enzymklassen verwendet, um GA aus GGDP zu erhalten: Terpensynthesen (TPSs), Cytochrom-P450-Monooxygenasen (P450s) und 2-Oxoglutarat-abhängige Dioxygenasen (2ODDs). [10] Der MEP-Pfad besteht aus acht Schritten: [10]

  1. GGDP wird durch die ent-Copalyldiphosphat-Synthase in ent-Copalyldiphosphat (ent-CPD) umgewandelt
  2. ent-CDP wird durch die ent-kaurene-Synthase in ent-kaurene umgewandelt
  3. Ent-Kaurene wird durch die Ent-Kaurene-Oxidase (KO) in Ent-Kaurenol umgewandelt.
  4. ent-kaurenol wird von KO . in ent-kaurenal umgewandelt
  5. ent-Kaurenal wird durch KO . in ent-Kaurensäure umgewandelt
  6. Ent-Kaurensäure wird durch die Ent-Kaurene-Säure-Oxidase (KAO) in Ent-7a-Hydroxykaurensäure umgewandelt
  7. ent-7a-Hydroxykaurensäure wird durch KAO . in GA12-Aldehyd umgewandelt
  8. GA12-Aldehyd wird durch KAO in GA12 umgewandelt. GA12 wird durch Oxidationen an C-20 und C-3 zum bioaktiven GA4 verarbeitet, was durch 2 lösliche ODDs erreicht wird: GA 20-Oxidase und GA 3-Oxidase.

Ein oder zwei Gene kodieren die Enzyme, die für die ersten Schritte der GA-Biosynthese in . verantwortlich sind Arabidopsis und Reis. [10] Die Null-Allele der Gene, die für CPS, KS und KO kodieren, führen zu GA-defizienten Arabidopsis Zwerge. [14] Multigenfamilien kodieren für die 2ODDs, die die Bildung von GA12 zu bioaktivem GA4 katalysieren. [10]

AtGA3ox1 und AtGA3ox2, zwei der vier Gene, die GA3ox kodieren in Arabidopsis, beeinflussen die vegetative Entwicklung. [15] Umweltstimuli regulieren die Aktivität von AtGA3ox1 und AtGA3ox2 während der Samenkeimung. [16] [17] In Arabidopsis, GA20ox-Überexpression führt zu einer Erhöhung der GA-Konzentration. [18] [19]

Standorte der Biosynthese Bearbeiten

Die meisten bioaktiven GAs befinden sich in aktiv wachsenden Organen von Pflanzen. [13] Sowohl die GA20ox- und GA3ox-Gene (Gene, die für GA-20-Oxidase und GA-3-Oxidase kodieren) als auch das SLENDER1-Gen (ein GA-Signaltransduktionsgen) werden in wachsenden Organen auf Reis gefunden, was darauf hindeutet, dass an ihrer Stelle eine bioaktive GA-Synthese stattfindet Wirkung in wachsenden Organen in Pflanzen. [20] Während der Blütenentwicklung wird angenommen, dass das Tapetum der Staubbeutel ein primärer Ort der GA-Biosynthese ist. [20] [21]

Unterschiede zwischen Biosynthese in Pilzen und niederen Pflanzen Bearbeiten

Arabidopsis, eine Pflanze, und Gibberella fujikuroi, ein Pilz, besitzen verschiedene GA-Wege und Enzyme. [10] P450s in Pilzen erfüllen Funktionen analog zu den Funktionen von KAOs in Pflanzen. [22] Die Funktion von CPS und KS in Pflanzen wird in Pilzen von einem einzigen Enzym, CPS/KS, übernommen. [23] [24] [25] In Pilzen befinden sich die GA-Biosynthesegene auf einem Chromosom, in Pflanzen jedoch zufällig auf mehreren Chromosomen. [26] [27] Pflanzen produzieren eine geringe Menge an GA3, daher wird das GA3 für industrielle Zwecke von Mikroorganismen produziert. Industriell kann die Gibberellinsäure durch submerse Fermentation hergestellt werden, aber dieses Verfahren bietet eine geringe Ausbeute bei hohen Produktionskosten und somit einem höheren Verkaufswert von agroindustriellen Rückständen. [28]

Katabolismus Bearbeiten

Es wurden mehrere Mechanismen zur Inaktivierung von GAs identifiziert. 2β-Hydroxylierung deaktiviert GA und wird durch GA2-Oxidasen (GA2oxs) katalysiert. [13] Einige GA2oxs verwenden C19-GAs als Substrate und andere GA2oxs verwenden C20-GAs. [29] [30] Cytochrom-P450-Monooxygenase, kodiert durch das verlängerte oberste Internodium (eui), wandelt GAs in 16α,17-Epoxide um. [31] Reis-eui-Mutanten sammeln bioaktive GAs in hohen Mengen an, was darauf hindeutet, dass Cytochrom-P450-Monooxygenase ein Hauptenzym ist, das für die Deaktivierung von GA in Reis verantwortlich ist. [31] Die Gene Gamt1 und gamt2 kodieren für Enzyme, die die C-6-Carboxylgruppe von GAs methylieren. [32] In einer gamt1- und gamt2-Mutante sind die Konzentrationen von GA in der Entwicklung von Samen erhöht. [32]

Homöostase Bearbeiten

Feedback- und Feedforward-Regulierung hält den Gehalt an bioaktiven GAs in Pflanzen aufrecht. [33] [34] Die Konzentrationen der AtGA20ox1- und AtGA3ox1-Expression sind in einer GA-defizienten Umgebung erhöht und nach der Zugabe von bioaktiven GAs verringert, [16] [35] [36] [37] [38] Umgekehrt ist die Expression von AtGA2ox1 und AtGA2ox2, GA-Deaktivierungsgene, wird durch Zugabe von GA erhöht. [29]

Regulierung durch andere Hormone Bearbeiten

Das Auxin Indol-3-Essigsäure (IAA) reguliert die Konzentration von GA1 in sich verlängernden Internodien von Erbsen. [39] Die Entfernung von IAA durch Entfernung der apikalen Knospe, der Auxinquelle, reduziert die Konzentration von GA1 und die Wiedereinführung von IAA kehrt diese Effekte um und erhöht die Konzentration von GA1. [39] Dieses Phänomen wurde auch bei Tabakpflanzen beobachtet. [40] Auxin erhöht die GA 3-Oxidation und verringert die GA 2-Oxidation in Gerste. [41] Auxin reguliert auch die GA-Biosynthese während der Fruchtentwicklung bei Erbsen. [42] Diese Entdeckungen bei verschiedenen Pflanzenarten legen nahe, dass die Auxin-Regulierung des GA-Stoffwechsels ein universeller Mechanismus sein könnte.

Ethylen verringert die Konzentration von bioaktiven GAs. [43]

Regulierung durch Umweltfaktoren Bearbeiten

Neuere Erkenntnisse deuten darauf hin, dass Fluktuationen der GA-Konzentration die lichtregulierte Samenkeimung, die Photomorphogenese während der Deetiolation und die Photoperiodenregulierung der Stängelverlängerung und Blüte beeinflussen. [10] Microarray-Analysen zeigten, dass etwa ein Viertel der auf Kälte reagierenden Gene mit GA-regulierten Genen verwandt sind, was darauf hindeutet, dass GA die Reaktion auf kalte Temperaturen beeinflusst. [17] Pflanzen reduzieren die Wachstumsrate, wenn sie Stress ausgesetzt sind. Bei Gerste wurde ein Zusammenhang zwischen dem GA-Spiegel und dem Ausmaß des erlebten Stresses vermutet. [44]

Rolle bei der Saatgutentwicklung Bearbeiten

Bioaktive GAs und Abscisinsäurespiegel haben eine umgekehrte Beziehung und regulieren die Samenentwicklung und Keimung. [45] [46] Levels of FUS3, an Arabidopsis transcription factor, are upregulated by ABA and downregulated by GA, which suggests that there is a regulation loop that establishes the balance of GA and ABA. [47]

Receptor Edit

In the early 1990s, there were several lines of evidence that suggested the existence of a GA receptor in oat seeds that was located at the plasma membrane. However, despite intensive research, to date, no membrane-bound GA receptor has been isolated. This, along with the discovery of a soluble receptor, GA insensitive dwarf 1 (GID1) has led many to doubt that a membrane-bound receptor exists. [1]

GID1 was first identified in rice [48] and in Arabidopsis there are three orthologs of GID1, AtGID1a, b, and c. [1] GID1s have a high affinity for bioactive GAs. [48] GA binds to a specific binding pocket on GID1 the C3-hydroxyl on GA makes contact with tyrosine-31 in the GID1 binding pocket. [49] [50] GA binding to GID1 causes changes in GID1 structure, causing a 'lid' on GID1 to cover the GA binding pocket. The movement of this lid results in the exposure of a surface which enables the binding of GID1 to DELLA proteins. [49] [50]

DELLA proteins: Repression of a repressor Edit

DELLA proteins, such as SLR1 in rice or GAI and RGA in Arabidopsis are repressors of plant development. DELLAs inhibit seed germination, seed growth, flowering and GA reverses these effects. [51] DELLA proteins are characterized by the presence of a DELLA motif (aspartate-glutamate-leucine-leucine-alanine or D-E-L-L-A in the single letter amino acid code). [52]

When GA binds to the GID1 receptor, it enhances the interaction between GID1 and DELLA proteins, forming a GA-GID1-DELLA complex. When in the GA-GID1-DELLA complex, it is thought that DELLA proteins undergo changes in structure that enable their binding to F-box proteins (SLY1 in Arabidopsis or GID2 in rice). [53] [52] [54] F-box proteins catalyse the addition of ubiquitin to their targets. [53] The addition of ubiquitin to DELLA proteins promotes their degradation via the 26S-proteosome. [52] The degradation of DELLA proteins releases cells from their repressive effects.

Targets of DELLA proteins Edit

Transkriptionsfaktoren Bearbeiten

The first targets of DELLA proteins identified were PHYTOCHROME INTERACTING FACTORs (PIFs). PIFs are transcription factors that negatively regulate light signalling and are strong promoters of elongation growth. In the presence of GA, DELLAs are degraded and this then allows PIFs to promote elongation. [55] It was later found that DELLAs repress a large number of other transcription factors, among which are positive regulators of auxin, brassinosteriod and ethylene signalling. [56] [57] DELLAs can repress transcription factors either by stopping their binding to DNA or by promoting their degradation. [55]

Prefoldins and microtubule assembly Edit

In addition to repressing transcription factors, DELLAs also bind to prefoldins (PFDs). PFDs are molecular chaperones, meaning they assist in the folding of other proteins. PFDs function in the cytosol but when DELLAs bind to PFDs, it restricts them to the nucleus. An important function of PFDs is to assist in the folding of β-tubulin. As such, in the absence of GA (when there is a high level of DELLA proteins), PDF function is reduced and there is a lower cellular pool of β-tubulin. When GA is present the DELLAs are degraded, PDFs can move to the cytosol and assist in the folding of β-tubulin. β-tubulin is a vital component of the cytoskeleton (in the form of microtubules). As such, GA allows for re-organisation of the cytoskeleton, and the elongation of cells. [58]

Microtubules are also required for the trafficking of membrane vesicles. Membrane vesicle trafficking is needed for the correct positioning of several hormone transporters. One of the most well characterized hormone transporters are PIN proteins, which are responsible for the movement of the hormone auxin between cells. In the absence of GA, DELLA proteins reduce the levels of microtubules and thereby inhibit membrane vesicle trafficking. This reduces the level of PIN proteins at the cell membrane, and the level of auxin in the cell. GA reverses this process and allows for PIN protein trafficking to the cell membrane to enhance the level of auxin in the cell. [59]


Synthesis of Potential Anticancer Agents. XIX. 2-Substituted N 6 -Alkyladenines

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N. V. Nuzhyna*, M. M. Gaidarzhy, A. V. Holubenko

ESC “Institute of Biology and Medicine”, Taras Shevchenko National University of Kyiv, Ukraine
*e-mail: [email protected]

Empfangen: 09 October 2020 Akzeptiert: 15 May 2020

Plant adaptation to climate conditions of certain territories has emerged within the course of evolution, shows at all organizational levels from morphological-anatomical to biochemical and is embedded into the plant genes. Survival of plants in such conditions as rapid temperature drops and rises in the range of 20 °C or more depends on their biochemical defense system’s ability to quickly respond to such stress, as well as on the plant’s structural features. Therefore, our goal was to analyze changes of biochemical parameters under conditions of abrupt hyperthermia in four species of Crassula Linne genus and to establish the connection between their anatomical and morphological features and the peculiarities of the biochemical reactions. Pflanzen von Crassula brevifolia Harvey, Crassula lanuliginosa Harvey, Crassula muscosa Linne and Сrassula perfoliata var. unerheblich (Haworth) G.D. Rowley species were held in air thermostats at 40 °C and 50 °C for 3 h, the control temperature being 26 °C. Stress response was analyzed by malondialdehyde content, superoxide dismutase and peroxidase activity and pigments content. Additionally, anatomical structure of the leaves was investigated. Antioxidant response to short-term high temperature varied in different species of the Crassula genus by its directionality and intensity, and depended on the anatomical features of the plant. The additional protective mechanisms were involved in the least heat-resistant plants, such as increased carotenoids­ and flavonoids contents. More powerful SOD and peroxidase activities under rapid heating in plants with more effective protection at the anatomical level were showed.

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