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7.E: Klassenaktivität und Diskussion strukturieren - Biologie

7.E: Klassenaktivität und Diskussion strukturieren - Biologie


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Aufgabe 1

Wählen Sie eine der Geschichten aus Wie die Schlange ihre Beine verlor. und fassen Sie die Informationen für die Klasse zusammen.

Beenden Sie Ihre Zusammenfassung mit mindestens einer "Zukunftsrichtung"-Frage, die wir im Unterricht berücksichtigen können.

Aufgabe 2

Die folgenden Fragen wurden ursprünglich für Schüler geschrieben, die Endless Forms von Sean Carroll lesen. Allerdings ist die Fragen in Fettdruck sind Diskussionsfragen, die ohne diese Bücher beantwortet werden können.

Die Fragen des „Reading Guide“ eignen sich für kurze Antworten auf Hausaufgaben und die Fragen des „Discussion Guide“ eignen sich für offene Diskussionen in der Klasse oder online.

Diskussionsfragen

  1. Glauben Sie, dass unser „Sinn für Wunder und Schönheit durch wissenschaftliches Verständnis gemindert oder verstärkt wird“?
  2. Warum denken wir, dass es für Schmetterlinge "einfach" ist, neue Flügelmuster zu entwickeln, aber weniger leicht, neue biochemische Wege zu entwickeln (wie zum Beispiel neue Pigmente)?
  3. Welche Arten von Laborexperimenten können uns Einblicke in den Schmetterlingsflügel Evo-Devo geben?
  4. Was ist der Unterschied zwischen morphologischer Konvergenz und genetischer Konvergenz?
  5. Welche Veränderungen außer Proteinveränderungen in MC1R könnten zu Veränderungen in der Tierfärbung führen?
  6. Kann die konvergente Evolution eines Merkmals durch verschiedene genetische Mutationen angetrieben werden?
  7. Warum wissen wir mehr über die Färbung bei Fruchtfliegen als bei Zebras und Leoparden?
  8. Zeichnen Sie einen Schmetterlingsflügel mit maximalem Grundriss und einen mit weniger Musterelementen.
  9. Was sind drei Erfindungen von Schmetterlingsflügeln?
  10. Wie ist Fahrrad ein Beispiel für Plastizität? Welcher Schalter regelt diese Plastizität?
  11. Erklären Sie die Genetik und Selektion, die den Melanismus bei Rock Pocket-Mäusen antreiben.
  12. Was ist Bards Modell für Zebrastreifen?

Endless Forms-Leseanleitung: Kapitel 8

  1. Was ist Batessche Mimikry?
  2. Was sind die Serienhomologe in einem Schmetterlingsflügel?
  3. Was ist eine Flügelwaage? Ist sie homolog oder homoplasibel zu einer Fischschuppe?
  4. Was ist ein Eyespot-Fokus und warum nennen wir ihn Organizer?

Endless Forms-Leseanleitung: Kapitel 9

  1. Was ist eine störende Färbung?
  2. Was ist Melanin?
  3. Welche genetischen Veränderungen treiben Melanismus an? Sind diese cis-regulatorisch oder exonisch? Warum beeinflussen sie nicht andere Entwicklungsprozesse?
  4. Welche Bedeutung hat MC1R beim Menschen?
  5. Was verursacht weiße Flecken bei Säugetieren?
  6. Was ist Fitness?
  7. Was ist ein Selektionskoeffizient?
  8. Nennen Sie zwei Gründe, warum wir in der Natur möglicherweise keine gefleckten Mäuse sehen.

Unterrichtsaktivität (Mini-Lab)

Hinweis: Wenn möglich, wird dies idealerweise in einem Computerraum oder mit Leih-Laptops durchgeführt. Andernfalls bitten Sie die Schüler im Voraus, mindestens einen Laptop pro Gruppe mitzubringen. Die Schüler können den untenstehenden Fragen folgen oder minimale Anweisungen erhalten und einfach mit der Simulation "spielen".

Im Turing-Modell wird das Muster durch Anpassung der Diffusionsgeschwindigkeit, der Wechselwirkungsstärke und der Abbaurate verändert. In der Grey-Scott-Modellsimulation hängt die Zufuhrrate mit der Ausbreitungsgeschwindigkeit und die Todesrate mit der Degradationsrate zusammen.

  1. Um das "langweilige" Muster zu sehen, wählen Sie eine Vorschubrate von 0,006 und eine Todesrate von 0,028. Klicken Sie auf eine beliebige Stelle auf der Leinwand.
  2. Wählen Sie die gegenwärtigen "Solitons" aus und klicken Sie irgendwo auf die Leinwand. Diese Kombination aus Zufuhr-/Sterblichkeitsrate erzeugt ein Feld von gleich beabstandeten Punkten. Was hat das mit dem Turing-Modell zu tun?
  3. Stellen Sie die Vorschubrate auf 0,02 und die Todesrate auf 0,058 ein. Wie wirkt sich dies auf das Fleckenmuster aus, das Sie in Solitons gesehen haben?
  4. Können Sie die Vorschub- und Sterberaten anpassen, um Streifen zu erzeugen?
  5. Was passiert, wenn Sie auf die Leinwand klicken, während ein Muster generiert wird? Was würde das biologisch darstellen?
  6. Welche biochemischen/molekularen Eigenschaften können die Futter- und Sterberaten beeinflussen?

Klassifizieren Sie es!

Den Schülern zu zeigen, dass viele Arten von Organismen auf vielfältige Weise in Gruppen eingeteilt werden können, indem verschiedene Merkmale verwendet werden, um zu entscheiden, welche Organismen zu welcher Gruppe gehören.

Kontext

Klassifikationssysteme sind nicht Teil der Natur. Stattdessen handelt es sich um Rahmenwerke, die von Biologen geschaffen wurden, um ihnen zu helfen, die enorme Vielfalt von Organismen zu verstehen und zu beschreiben und Beziehungen zwischen Lebewesen aufzuzeigen.

Mit Hilfe der Science NetLinks&rsquo Classify It! app haben die Schüler in dieser Lektion die Möglichkeit, von erfundenen Klassifikationssystemen zu denen der modernen Biologie zu wechseln. Klassifizieren Sie es! ist ein unterhaltsames, herausforderndes Spiel, bei dem die Schüler die richtigen Organismen für eine bestimmte Kategorie auswählen müssen. Die Kategorien umfassen Lebewesen, die Tiere sind, bis hin zu Organismen, die Protisten sind. Im Laufe des Spiels können die Schüler &ldquoKreaturenkarten&rdquo gewinnen, die interessante Informationen über Organismen wie einen Tümmler und einen Volvox enthalten.

Im ersten Teil der Lektion müssen die Schüler darüber nachdenken, wie sie Gegenstände in einem Klassenzimmer klassifizieren, um zu überprüfen, was sie möglicherweise in den unteren Klassenstufen gelernt haben, und auf Missverständnisse zu prüfen. Der Rest der Lektion konzentriert sich auf Klassifikationssysteme, die von Biologen verwendet werden, und zeigt, wie lebende Organismen auf verschiedene Weise klassifiziert werden können. Die Klassifizieren Sie es! app hilft, diese Konzepte für Studenten zu festigen.

Die Schüler können die Vielfalt des Lebens bereits verstehen und schätzen. Dies kommt von ihrer Fähigkeit, die Muster der Ähnlichkeit und der Unterschiede in Organismen zu erkennen, die die lebende Welt durchdringen. Sie brauchen nur Hilfe, um zu einem differenzierteren Verständnis der Merkmale von Organismen zu gelangen, die sie verbinden oder unterscheiden. Diese Lektion bietet den Schülern die Möglichkeit, ihr Verständnis der Klassifizierung von Organismen zu vertiefen.

Die Ideen in dieser Lektion beziehen sich auch auf Konzepte, die in diesen Common Core State Standards enthalten sind:

  • CCSS.ELA-LITERACY.RI.6.7 Integrieren Sie Informationen, die in verschiedenen Medien oder Formaten (z. B. visuell, quantitativ) sowie in Worten präsentiert werden, um ein kohärentes Verständnis eines Themas oder Problems zu entwickeln.
  • CCSS.ELA-LITERACY.RI.8.7 Bewerten Sie die Vor- und Nachteile der Verwendung verschiedener Medien (z. B. gedruckter oder digitaler Text, Video, Multimedia), um ein bestimmtes Thema oder eine bestimmte Idee zu präsentieren.
  • CCSS.ELA-LITERACY.RST.6-8.1 Zitieren Sie spezifische Textbeweise, um die Analyse wissenschaftlicher und technischer Texte zu unterstützen.
  • CCSS.ELA-LITERACY.RST.6-8.4 Bestimmen Sie die Bedeutung von Symbolen, Schlüsselbegriffen und anderen domänenspezifischen Wörtern und Phrasen, wie sie in einem spezifischen wissenschaftlichen oder technischen Kontext verwendet werden, der für Klassen 6-8 Texte und Themen.

Vorausplanen

Wir empfehlen Ihnen, sich die Classify It! app (für Android OS und iOS 10.3.3 oder früher), bevor Sie diese Lektion mit Ihren Schülern durchführen. Wir empfehlen Ihnen auch, die App auf die mobilen Geräte in Ihrem Klassenzimmer zu laden. Mehr über die App erfahren Sie in unserem Classify It! Seite.

Motivation

Beginnen Sie die Lektion, indem Sie die Schüler fragen: &bdquoWas wissen Sie über Klassifikation?&rdquo Akzeptieren Sie alle Antworten und fordern Sie die Schüler auf, ihre Antworten zu erklären. Sie sollten eine Liste ihrer Ideen auf einer Tafel, einem Smartboard usw. erstellen. Die Schüler können diese Liste am Ende der Lektion erneut aufrufen. Die Schüler haben möglicherweise einige Erfahrung mit Klassifikationsaktivitäten in der Grundschule. Lassen Sie Ihre Schüler erläutern, welche Erfahrungen sie mit der Klassifizierung gemacht haben.

Sobald Sie eine gute Vorstellung davon haben, wie Ihre Schüler Klassifikation verstehen, können Sie sie an einer Unterrichtsaktivität beteiligen, bei der sie Unterrichtsgegenstände in verschiedene Kategorien einteilen. Sie könnten sie in diese Aktivität einbeziehen, indem Sie mit einer Diskussion darüber beginnen, wie schwer es wäre, in einem unordentlichen Klassenzimmer Klassenarbeiten zu erledigen. Erklären Sie den Schülern, dass das Organisieren (oder Klassifizieren) von Dingen dazu beiträgt, den Unterricht reibungsloser zu gestalten. Es hilft uns auch, den Zweck jeder Sache und die Ähnlichkeiten und Unterschiede zwischen den Objekten zu verstehen. Fragen Sie die Schüler:

  • Stellen Sie sich vor, dieser Raum wäre unordentlich. Wie würden wir die Materialien finden, die wir brauchen, um unsere Projekte durchzuführen und zu lernen?
  • Wie würde uns die Klassifizierung der Elemente in diesem Raum helfen, sie zu verstehen und zu verwenden?
  • Wie würden Sie die Artikel sortieren/klassifizieren, um sie optimal zu nutzen? Denken Sie darüber nach, wie sie sich ähneln und wie unterschiedlich sie sind.

(Die Antworten werden unterschiedlich sein. Fordern Sie die Schüler auf, ihre Antworten zu erklären.)

Teilen Sie Ihre Schüler nun in Gruppen auf und bitten Sie sie, die Aktivität auf dem Schülerblatt „Klassenzimmerobjekte klassifizieren“ durchzuführen. Bei dieser Aktivität werden die Schüler gebeten, einige typische Klassenzimmerobjekte in verschiedene Gruppen zu sortieren, basierend auf ihren eigenen Vorstellungen davon, wie sie gruppiert werden sollten.

Wenn die Schüler diese Aktivität beendet haben, bringen Sie die Klasse wieder zusammen, um zu besprechen, wie jede Gruppe die Objekte klassifiziert hat. Stellen Sie den Schülern diese Fragen:

  • Welche Eigenschaften haben Sie sich angesehen, um zu entscheiden, in welche Gruppe ein Objekt einzuordnen ist?
  • Passte ein Objekt in mehr als eine Gruppe? Warum oder warum nicht?
  • Glauben Sie, dass Wissenschaftler Klassifikationen verwenden, wenn sie Dinge untersuchen? Wenn ja, wie und warum?
  • Glauben Sie, dass Wissenschaftler Organismen klassifizieren?
  • Warum, glauben Sie, klassifizieren Wissenschaftler gerne Organismen?
  • Hilft die Einteilung dieser Organismen in bestimmte Gruppen den Wissenschaftlern, sie zu untersuchen?
  • Wie hilft die Klassifizierung Wissenschaftlern beim Studium von Organismen? Wie nicht?

(Die Antworten können variieren. Fordern Sie die Schüler auf, ihre Antworten zu erklären.)

Entwicklung

In diesem Teil der Lektion sollten die Schüler das Classify It! app, um ihr eigenes Wissen über verschiedene lebende Organismen zu testen und zu sehen, wie sie auf viele Arten klassifiziert werden können.

Bevor sie die App verwenden, sollten die Schüler ihr E-Sheet für Classify It-Schüler verwenden, um das Video Kingdoms of Life von Scholastic anzuzeigen. Dieses Video bietet einen kurzen Überblick über die fünf verschiedenen Reiche: Tier, Pflanze, Protist, Pilze und Bakterien.

Während sich die Schüler dieses Video ansehen, sollten sie die Fragen auf dem Classify It-Schülerblatt beantworten:

    Warum interessieren sich Wissenschaftler dafür, zu welchem ​​Königreich ein Organismus gehören würde?
      (Wissenschaftler verwenden die Königreiche, um die Ähnlichkeiten und Unterschiede zwischen Organismen zu verstehen.)
      (Sie sind Tiere, Pflanzen, Protisten, Pilze und Bakterien.)
      (Ein Tier ist jedes Lebewesen, das atmen und sich bewegen kann. Es stellt keine eigene Nahrung her und hat viele Zellen.)
      (Eine Pflanze ist jeder Organismus, der ein grünes Pigment namens Chlorophyll hat. Es verwendet Chlorophyll, um seine eigene Nahrung durch Photosynthese herzustellen. Es hat viele Zellen, kann sich aber selbst bewegen.)
      (Pilze haben keine Wurzeln oder Blüten, kein Chlorophyll und können ihre eigene Nahrung herstellen. Sie fressen verrottende Stoffe.)
      (Protisten umfassen Algen, Amöben und Protozoen. Sie sind einzellige Organismen, die in Kolonien zusammenleben. Viele können ihre eigene Nahrung herstellen. Die meisten können nur mit einem Mikroskop gesehen werden.)
      (Bakterien sind überall. Sie sind winzig klein und haben nur eine Zelle und sind nur mit einem Mikroskop zu sehen. Bakterien können helfen, Nahrung und andere Organismen abzubauen.)
      (Die Antworten können variieren. Fordern Sie die Schüler auf, ihre Antworten zu erklären.)

    Nachdem die Schüler nun mehr über die Klassifizierung von Organismen gelernt haben, sollten sie versuchen, dieses Wissen auf das Classify It! App. Diese App soll den Schülern helfen zu verstehen, dass viele Arten von Organismen auf vielfältige Weise in Gruppen eingeteilt werden können, indem verschiedene Funktionen verwendet werden, um zu entscheiden, welche Organismen zu welcher Gruppe gehören, und dass die Klassifizierungsschemata je nach Zweck variieren.

    Vielleicht möchten Sie die Schüler auf zwei häufige Probleme bei der Klassifizierung hinweisen, bevor die Schüler das Spiel spielen. Erstens passt nicht alles zu einem einfachen ja/nein (oder dichotomen) Klassifikationsschlüssel. Zweitens können sich selbst Klassifizierungsexperten nicht einig darüber sein, wie die Merkmale eines bestimmten Organismus beschrieben werden sollen.

    Die App ist in drei Modi unterteilt: Easy, Intermediate, Advanced. Die Fragen für jeden Modus stufen sich im Schwierigkeitsgrad fort, so dass die Fragen und Organismen des Einfachen Modus für Schüler der oberen Grundschulstufe geeignet sind, während die im Mittelstufen- und Fortgeschrittenenmodus eher für Schüler der Mittelstufe geeignet sind.

    Wenn Schüler auf die App zugreifen, sehen sie, dass sie sich selbst als Spieler hinzufügen können, indem sie auf &ldquoPlayer ändern klicken. Sie können ihren eigenen Avatar auswählen und einen Namen dafür eingeben. Die Schüler können wählen, ob sie alle drei Modi des Spiels der Reihe nach spielen und versuchen, alle Kreaturenkarten im Spiel zu sammeln, oder sie können nur bestimmte Modi ausführen.

    Wenn Sie möchten, dass die Schüler das Spiel vollständig durchspielen, kann dies einige Zeit in Anspruch nehmen. Eine Möglichkeit, dies zu umgehen, besteht darin, den Schülern zuzuweisen, nur einen Modus zu spielen und zu spielen, um die Kreaturenkarten für diesen Modus zu gewinnen. Die Schüler verwenden die Kreaturenkarten im Assessment für die Lektion.

    Während die Schüler das Spiel spielen, sollten sie die folgenden Fragen auf dem Classify It-Schülerblatt beantworten:

    • Welche Merkmale haben Sie in Betracht gezogen, um die Organismen zu klassifizieren?
    • Passten einige der Organismen in mehr als eine Kategorie?
    • Warum, glauben Sie, würden einige Organismen in mehr als eine Kategorie passen?
    • Haben Sie bei diesem Spiel etwas Neues über Organismen gelernt? Wenn ja, was?

    Bewertung

    Um das Verständnis der Schüler für diese Lektion zu beurteilen, bitten Sie die Schüler, die Informationen auf den von ihnen gesammelten Kreaturenkarten zu verwenden und diese Organismen in die Kategorien einzuordnen, die sie für angemessen halten. Eine Möglichkeit, dies zu tun, besteht darin, Ihre Schüler für jeden Modus und jedes Set von 13 Kreaturenkarten in drei verschiedene Gruppen aufzuteilen. Die Schüler können die Tabelle auf dem Classify It-Schülerblatt verwenden, um ihnen bei dieser Aktivität zu helfen. Bei dieser Klassifizierung sollten sie über das formale Klassifizierungssystem nachdenken, das Wissenschaftler verwenden, und die Organismen in die fünf verschiedenen Reiche einteilen: Tiere, Pflanzen, Protisten, Pilze und Bakterien. Wenn die Schüler mit der Klassifizierung ihrer Kreaturenkarten fertig sind, bringen Sie die Gruppen wieder zusammen und lassen Sie sie ihre Klassifizierungen teilen.

    Gehen Sie abschließend mit den Schülern die zu Beginn der Lektion gestellte Frage noch einmal durch: Was wissen Sie jetzt über die Klassifikation? Sie können mit Ihren Schülern eine neue Liste erstellen und dann ihre Ideen jetzt mit dem vergleichen, was sie zu Beginn der Lektion dachten. Haben sich ihre Gedanken geändert? Wenn das so ist, wie?

    Erweiterungen

    Klassifizieren Sie das! ist eine weitere Lektion von Science NetLinks, die das Wissen der Schüler über lebende Organismen erweitern und ihre Fähigkeit entwickeln kann, lebende Organismen nach einer Vielzahl gemeinsamer Merkmale zu gruppieren oder zu klassifizieren.

    In Identifizierung und Klassifizierung von Grünlandpflanzen haben die Schüler die Möglichkeit, die Ähnlichkeiten und Unterschiede zwischen Pflanzenarten zu beobachten.

    The Tree of Life vom American Museum of Natural History führt die Schüler in die Kladistik ein, ein Klassifikationssystem, das Wissenschaftler verwenden, um die Beziehungen zwischen Arten aufzuzeigen.


    Einführung

    Die Axolotl-Schwanzregeneration beinhaltet das Nachwachsen und die Musterung mehrerer Gewebetypen, einschließlich des Rückenmarks, der Muskeln, des Knorpels, der Dermis, der Flosse und der Haut. Nach Schwanzamputation und epithelialer Wundheilung wächst das Rückenmark als Röhre aus neuroepithelialen Vorläuferzellen, der sogenannten Ependymalröhre, aus. Das sich regenerierende Rückenmark ist von Blastemzellen umgeben, den Vorläuferzellen, aus denen die mesodermalen Gewebe im Schwanz wie Dermis, Knorpel und Muskel entstehen. Wie bei der Axolotl-Schwanzregeneration auf molekularer Ebene koordiniertes Wachstum und Musterbildung der verschiedenen Gewebetypen abläuft, ist noch unbekannt. Rückenmarktransplantationsexperimente haben gezeigt, dass das Rückenmark wichtige Informationen über das dorsoventrale (DV) Muster enthält, nicht nur für das sich regenerierende Rückenmark, sondern auch für die umgebenden Gewebe wie Muskeln und Knorpel (Holtzer, 1956). Holtzer drehte ein Stück Rückenmark des Schwanzes um 180° um seine DV-Achse, implantierte es zurück in den reifen Schwanz und amputierte den Schwanz durch die operierte Region. In dieser Situation regenerierten sich sowohl das Rückenmark als auch das umgebende Gewebe verkehrt herum, wobei sich dorsal des gesamten Tieres Knorpel bildete, aber immer noch neben der ursprünglichen ventralen Seite des Rückenmarks (Holtzer, 1956). Diese und weitere Arbeiten von Holtzer deuten stark darauf hin, dass Knorpel während der Regeneration des Urodelschwanzes durch die ventrale Hälfte des Rückenmarks induziert wird. Es impliziert auch, dass das reife Rückenmark die DV-Musterinformationen behält und dass diese Musterinformationen in das Regenerat übertragen werden. In ähnlicher Weise weisen Studien in der Gliedmaßenregeneration auf das Vorhandensein von DV-Musterbildungsinformationen innerhalb der reifen Gliedmaße hin, die für das richtige Wachstum und die richtige Musterung des Regenerats erforderlich sind (Carlson, 1974, Carlson, 1975, Holder et al., 1980).

    Während die molekularen Mechanismen, die der Regeneration des Rückenmarks zugrunde liegen, kaum verstanden sind, wurde die Strukturierung des sich entwickelnden Neuralrohrs in verschiedene DV-Vorläuferdomänen in den letzten Jahren molekular charakterisiert (Übersicht von Bronner-Fraser und Fraser, 1997 Ericson et al., 1997a Tanabe und Jessell , 1996). Das Neuralrohr ist in verschiedene Domänen unterteilt, die durch eine Reihe von Homöodomänen und gepaarten Box-enthaltenden Transkriptionsfaktoren definiert werden, wobei die dorsalste Domäne durch definiert ist Msx1 und 2Expression, dorsolaterale Zellen durch Pax7, und laterale Domänen von Pax6, während Nkx6.1 und Nkx2,2 definieren zunehmend ventrale Domänen. Die Größe und Platzierung dieser Domänen wird durch mehrere Morphogene kontrolliert. Sonic Hedgehog (Shh), ein cholesterinmodifizierter extrazellulärer Signalfaktor, der im Chorda und der Bodenplatte exprimiert wird, induziert konzentrationsabhängig ventrale Neuralrohrzelltypen (Briscoe et al., 1999 Ericson et al., 1997a Ericson et al ., 1997b Litingtung und Chiang, 2000 Roelink et al., 1995). Der Shh-Gradient im Neuralrohr wird durch dorsal sezernierte knochenmorphogenetische Proteine ​​(Bmps) aus dem epidermalen Ektoderm und den dorsalen Dachplattenzellen des Neuralrohrs antagonisiert (Liem et al., 1995), die eine Untergruppe von Interneuronen im Rückenmark spezifizieren Neuralrohr (Lee et al., 2000 Liem et al., 1997). Während Bmp4 und Bmp7 den Ausdruck von . aktivieren Msx1, Pax7 und Pax6im dorsalen und lateralen Neuralrohr wirkt Shh konzentrationsabhängig hemmend auf die Expression dieser Marker (Goulding et al., 1993 Liem et al., 1995 Timmer et al., 2002). Geringe Konzentrationen von Shh-Block Msx1 und Pax7 Ausdruck, kann aber erheben Pax6 Expression in lateralen Neuralrohrzellen. Hohe Konzentrationen von Shh hemmen jedoch Pax6 Expression in Bodenplattenzellen des Neuralrohrs (Ericson et al., 1997b). Während der Embryogenese erzwingen die Chorda ventral und das Ektoderm dorsal dem Neuralrohr durch extrazelluläre Signalgebung DV-Muster.

    Während der Entwicklung ist die Wirkung von Shh und Bmps nicht auf die Musterung des Neuralrohrs beschränkt. Diese Morphogene spielen auch eine wichtige Rolle bei der Kontrolle der Zellproliferation, der Musterbildung und der Zelltypspezifikation von Somiten-abgeleiteten Zellen wie dem Sklerotom, was zu einer koordinierten Musterbildung des Neuralrohrs und seiner umgebenden mesodermalen Strukturen führt. Schh mutierten Mäusen fehlen Wirbelsäulen und Rippen, was zeigt, dass die Shh-Signalgebung von der Chorda und dem ventralen Neuralrohr für die Entwicklung des Sklerotoms entscheidend ist (Chiang et al., 1996). Genauer gesagt induziert Shh die Expression sklerotomaler Marker wie Personen1 und Sox9(Fan und Tessier-Lavigne, 1994 Marcelle et al., 1999 Murtaugh et al., 1999 Zeng et al., 2002), die für die Sklerotomentwicklung und Knorpelbildung essentiell sind (Bi et al., 1999 Peters et al., 1999 ). In ähnlicher Weise reguliert Shh myogene Vorläufer, indem es positiv reguliert Myf5 Ausdruck (Gustafsson et al., 2002). Zusätzlich zu sklerotomalen und myogenen Markern induziert Shh die Proliferation des somitischen Mesoderms (Fan et al., 1995, Marcelle et al., 1999). Shh reguliert auch seine eigene Signalgebung durch Hochregulation seines eigenen Bindungsrezeptors negativ Gepatcht1(Goodrich et al., 1996). Zusammengenommen weisen diese Informationen darauf hin, dass die Shh-Signalgebung im Somiten verschiedene Rollen spielt, nämlich Proliferation, Musterbildung und negatives Feedback. Das Zusammenspiel aller drei kann dazu beitragen, die Form und Größe der sich entwickelnden, vom Sklerotom abgeleiteten Skelettkomponenten zu definieren.

    Wir wollten die molekulare Identität der DV-Musterinformation im Axolotl-Rückenmark untersuchen und wie das Rückenmark sie an das regenerierende Rückenmark und anschließend an das umgebende Blastemgewebe weiterleitet. Um die molekulare Grundlage der DV-Musterinformation im Axolotl-Rückenmark zu identifizieren, fragten wir, ob diese gut beschriebenen Marker im reifen und/oder sich regenerierenden Rückenmark vorhanden sind. Hier zeigen wir das Shh, Pax6, Pax7 und Msx1 werden in ihren jeweiligen Domänen im reifen Axolotl-Rückenmark sowie in der Ependymalröhre exprimiert. Dies ist das erste Mal, dass die molekulare Grundlage der DV-Musterinformation im reifen Axolotl-Gewebe definiert wurde. Gepatcht1 Die Expression weist ferner darauf hin, dass die Hedgehog-Signalgebung sowohl innerhalb des Rückenmarks als auch in umgebenden Blastemzellen auftritt. Indem wir die Hedgehog-Signalgebung durch das Medikament Cyclopamin blockieren, zeigen wir, dass es nicht nur für die DV-Musterung des Rückenmarks, sondern auch für die gesamte Schwanzregeneration erforderlich ist. Insbesondere die Vermehrung von Blastemzellen und Sox9 Die Expression im ventralen Blastem hängt von der Hedgehog-Signalgebung ab. Daher wird die Induktion von Knorpel durch das Rückenmark während der Schwanzregeneration zumindest teilweise durch Hedgehog vermittelt.


    Inhalt

    In eukaryotischen Zellen ist die Struktur des Chromatinkomplexes der DNA so gefaltet, dass sie den für prokaryotische DNA charakteristischen Supercoiled-Zustand funktionell nachahmt und Gen. Dies ermöglicht es, mit den allgemeinen Transkriptionsfaktoren und der RNA-Polymerase II zu interagieren. [8] Der gleiche Mechanismus gilt für Schalldämpfer im eukaryotischen Genom. Silencer sind Antagonisten von Enhancern, die, wenn sie an ihre entsprechenden Transkriptionsfaktoren, die Repressoren genannt werden, gebunden sind, die Transkription des Gens unterdrücken. Silencer und Enhancer können sich in unmittelbarer Nähe zueinander befinden oder können sogar dieselbe Region sein, die sich nur durch den Transkriptionsfaktor unterscheidet, an den die Region bindet.

    Ein Enhancer kann sich stromaufwärts oder stromabwärts des von ihm regulierten Gens befinden. Darüber hinaus muss sich ein Enhancer nicht in der Nähe der Transkriptionsinitiationsstelle befinden, um die Transkription zu beeinflussen, da einige gefunden wurden, die sich in mehreren hunderttausend Basenpaaren stromaufwärts oder stromabwärts der Startstelle befinden. [9] Enhancer wirken nicht auf die Promotorregion selbst, sondern werden von Aktivatorproteinen gebunden. Diese Aktivatorproteine ​​interagieren mit dem Mediatorkomplex, der die Polymerase II und die allgemeinen Transkriptionsfaktoren rekrutiert, die dann mit der Transkription der Gene beginnen. Enhancer können auch in Introns gefunden werden. Die Orientierung eines Enhancers kann sogar umgekehrt werden, ohne seine Funktion zu beeinträchtigen. [ Zitat benötigt ] Außerdem kann ein Enhancer ausgeschnitten und an anderer Stelle im Chromosom eingefügt werden und trotzdem die Gentranskription beeinflussen. Dies ist ein Grund dafür, dass Introns-Polymorphismen Effekte haben können, obwohl sie nicht translatiert werden. [ Zitat benötigt ] Enhancer können auch in der exonischen Region eines nicht verwandten Gens gefunden werden [10] [11] [12] und sie können auf Gene auf einem anderen Chromosom wirken. [13]

    Enhancer werden durch p300-CBP gebunden und ihre Lage kann durch ChIP-seq gegenüber dieser Familie von Coaktivatoren vorhergesagt werden. [14] [15] [16] [17]

    Enhancer, Transkriptionsfaktoren, Mediatorkomplex und DNA-Schleifen in der Säugetiertranskription Bearbeiten

    Die Genexpression in Säugern wird durch viele cis-regulatorische Elemente reguliert, einschließlich Kernpromotoren und promotornahen Elementen, die sich in der Nähe der Transkriptionsstartstellen von Genen befinden. Core-Promotoren reichen aus, um die Transkriptionsinitiation zu steuern, weisen jedoch im Allgemeinen eine geringe Grundaktivität auf. [18] Andere wichtige cis-regulatorische Module sind in DNA-Regionen lokalisiert, die von den Transkriptionsstartstellen entfernt sind. Dazu gehören Verstärker, Schalldämpfer, Isolatoren und Halteelemente. [19] Unter dieser Konstellation von Elementen spielen Enhancer und ihre assoziierten Transkriptionsfaktoren eine führende Rolle bei der Regulation der Genexpression. [20] Ein Enhancer, der in einer vom Promotor eines Gens entfernten DNA-Region lokalisiert ist, kann einen sehr großen Einfluss auf die Genexpression haben, wobei einige Gene aufgrund eines aktivierten Enhancers eine bis zu 100-fach erhöhte Expression erfahren. [21]

    Enhancer sind Regionen des Genoms, die wichtige Genregulationselemente sind. Enhancer kontrollieren zelltypspezifische Genexpressionsprogramme, meistens durch Schleifen über lange Distanzen, um in physische Nähe zu den Promotoren ihrer Zielgene zu gelangen. [22] Während es Hunderttausende von Enhancer-DNA-Regionen gibt, [2] werden für einen bestimmten Gewebetyp nur spezifische Enhancer in die Nähe der Promotoren gebracht, die sie regulieren. In einer Studie an kortikalen Neuronen des Gehirns wurden 24.937 Schleifen gefunden, die Enhancer zu ihren Zielpromotoren bringen. [21] Mehrere Enhancer, jeder oft zehn- oder hunderttausend Nukleotide entfernt von ihren Zielgenen, bilden eine Schleife zu ihren Zielgen-Promotoren und können miteinander koordinieren, um die Expression ihres gemeinsamen Zielgens zu kontrollieren. [22]

    Die schematische Darstellung in diesem Abschnitt zeigt einen Enhancer, der sich umkreist, um in enge physische Nähe zum Promotor eines Zielgens zu gelangen. Die Schleife wird durch ein Dimer eines Konnektorproteins (zB Dimer von CTCF oder YY1) stabilisiert, wobei ein Mitglied des Dimers an seinem Bindungsmotiv am Enhancer und das andere Mitglied an seinem Bindungsmotiv am Promotor verankert ist (dargestellt durch das rote Zickzacklinien in der Abbildung). [23] Mehrere zellfunktionsspezifische Transkriptionsfaktoren (es gibt etwa 1.600 Transkriptionsfaktoren in einer menschlichen Zelle [24] ) binden im Allgemeinen an spezifische Motive auf einem Enhancer [25] und eine kleine Kombination dieser Enhancer-gebundenen Transkriptionsfaktoren, wenn sie nahe gebracht werden an einen Promotor durch eine DNA-Schleife, das Transkriptionsniveau des Zielgens steuern. Mediator (ein Komplex, der normalerweise aus etwa 26 Proteinen in einer wechselwirkenden Struktur besteht) kommuniziert regulatorische Signale von Enhancer-DNA-gebundenen Transkriptionsfaktoren direkt an das an den Promotor gebundene RNA-Polymerase II (pol II)-Enzym. [26]

    Enhancer werden, wenn sie aktiv sind, im Allgemeinen von beiden DNA-Strängen mit RNA-Polymerasen, die in zwei verschiedene Richtungen wirken, transkribiert, wodurch zwei Enhancer-RNAs (eRNAs) erzeugt werden, wie in der Abbildung dargestellt. [27] Ein inaktiver Enhancer kann von einem inaktiven Transkriptionsfaktor gebunden werden. Die Phosphorylierung des Transkriptionsfaktors kann ihn aktivieren, und dieser aktivierte Transkriptionsfaktor kann dann den Enhancer aktivieren, an den er gebunden ist (siehe kleiner roter Stern, der die Phosphorylierung des an den Enhancer gebundenen Transkriptionsfaktors in der Illustration darstellt). [28] Ein aktivierter Enhancer beginnt mit der Transkription seiner RNA, bevor er die Transkription von Messenger-RNA aus seinem Zielgen aktiviert. [29]

    Ab 2005 [Update] gibt es zwei verschiedene Theorien über die Informationsverarbeitung, die auf Enhancern stattfindet: [30]

      – beruhen auf einer stark kooperativen, koordinierten Aktion und können durch einzelne Punktmutationen, die die Bindungsstellen einzelner Proteine ​​​​bewegen oder entfernen, deaktiviert werden.
    • Flexible Billboards – weniger integrativ, mehrere Proteine ​​regulieren unabhängig die Genexpression und ihre Summe wird von der basalen Transkriptionsmaschinerie eingelesen.

    HACNS1 Bearbeiten

    HACNS1 (auch bekannt als CENTG2 und befindet sich in der Human Accelerated Region 2) ist ein Gen-Enhancer, „der möglicherweise zur Evolution des einzigartig opponierbaren menschlichen Daumens beigetragen hat, und möglicherweise auch Modifikationen im Knöchel oder Fuß, die es dem Menschen ermöglichen, auf zwei zu gehen Beine". Bisherige Beweise zeigen, dass HACNS1 von den 110.000 im menschlichen Genom identifizierten Gen-Enhancer-Sequenzen die stärkste Veränderung während der Evolution des Menschen nach der Trennung von den Vorfahren der Schimpansen erfahren hat. [ Zitat benötigt ]

    GADD45G Bearbeiten

    Ein Enhancer in der Nähe des Gens GADD45g wurde beschrieben, der das Gehirnwachstum bei Schimpansen und anderen Säugetieren regulieren kann, aber nicht beim Menschen. [31] Der GADD45G-Regulator in Mäusen und Schimpansen ist in Regionen des Gehirns aktiv, in denen sich Zellen befinden, die den Kortex, das ventrale Vorderhirn und den Thalamus bilden, und kann die weitere Neurogenese unterdrücken. Der Verlust des GADD45G-Enhancers beim Menschen kann zu einer Zunahme bestimmter neuronaler Populationen und zur Expansion des Vorderhirns beim Menschen beitragen. [ Zitat benötigt ]

    Die Entwicklung, Differenzierung und das Wachstum von Zellen und Geweben erfordern genau regulierte Muster der Genexpression. Enhancer wirken als cis-regulatorische Elemente, um sowohl die räumliche als auch die zeitliche Kontrolle der Entwicklung zu vermitteln, indem sie die Transkription in bestimmten Zellen aktivieren und/oder in anderen Zellen unterdrücken. Somit steuert die besondere Kombination von Transkriptionsfaktoren und anderen DNA-bindenden Proteinen in einem sich entwickelnden Gewebe, welche Gene in diesem Gewebe exprimiert werden. Enhancer ermöglichen die Verwendung desselben Gens in verschiedenen Prozessen in Raum und Zeit. [ Zitat benötigt ] [32]

    Identifizierung und Charakterisierung Bearbeiten

    Herkömmlicherweise wurden Enhancer durch Enhancer-Trap-Techniken unter Verwendung eines Reportergens oder durch vergleichende Sequenzanalyse und computergestützte Genomik identifiziert. In genetisch lenkbaren Modellen wie der Fruchtfliege Drosophila melanogaster, zum Beispiel ein Reporterkonstrukt wie das lacZ Gen kann unter Verwendung eines P-Element-Transposons zufällig in das Genom integriert werden. Wenn das Reportergen in der Nähe eines Enhancers integriert, spiegelt seine Expression das von diesem Enhancer getriebene Expressionsmuster wider. Somit ermöglicht das Färben der Fliegen auf LacZ-Expression oder -Aktivität und das Klonieren der Sequenz, die die Integrationsstelle umgibt, die Identifizierung der Enhancer-Sequenz. [33]

    Die Entwicklung genomischer und epigenomischer Technologien hat jedoch die Aussichten für die Entdeckung von cis-regulatorischen Modulen (CRM) dramatisch verändert. Next-Generation-Sequencing (NGS)-Methoden ermöglichen jetzt funktionelle CRM-Discovery-Assays mit hohem Durchsatz und die enorm steigenden Mengen verfügbarer Daten, einschließlich groß angelegter Bibliotheken von Transkriptionsfaktor-Bindungsstellen-(TFBS)-Motiven, Sammlungen von annotierten, validierten CRMs, und umfangreiche epigenetische Daten über viele Zelltypen hinweg machen eine genaue rechnergestützte CRM-Erkennung zu einem erreichbaren Ziel. Ein Beispiel für einen NGS-basierten Ansatz namens DNase-seq ermöglichte die Identifizierung von Nukleosomen-verarmten oder offenen Chromatin-Regionen, die CRM enthalten können. In jüngerer Zeit wurden Techniken wie ATAC-seq entwickelt, die weniger Ausgangsmaterial benötigen. Nuzelosom-depletierte Regionen können in vivo durch Expression von Dam-Methylase identifiziert werden, was eine bessere Kontrolle der zelltypspezifischen Enhancer-Identifikation ermöglicht. [34] Computermethoden umfassen vergleichende Genomik, Clustering bekannter oder vorhergesagter TF-Bindungsstellen und überwachte maschinelle Lernansätze, die auf bekannten CRMs trainiert wurden. Alle diese Methoden haben sich für die CRM-Erkennung als effektiv erwiesen, aber jede hat ihre eigenen Überlegungen und Einschränkungen, und jede unterliegt einer größeren oder geringeren Anzahl von falsch-positiven Identifizierungen. [35] Beim vergleichenden Genomik-Ansatz kann die Sequenzkonservierung von nicht-kodierenden Regionen ein Hinweis auf Enhancer sein. Sequenzen von mehreren Spezies werden ausgerichtet und konservierte Regionen werden rechnerisch identifiziert. [36] Identifizierte Sequenzen können dann an ein Reportergen wie grün fluoreszierendes Protein oder lacZ angehängt werden, um die in vivo Muster der Genexpression, das durch den Enhancer erzeugt wird, wenn er in einen Embryo injiziert wird. Die mRNA-Expression des Reporters kann visualisiert werden durch vor Ort Hybridisierung, die ein direkteres Maß für die Enhancer-Aktivität liefert, da sie nicht den Komplexitäten der Translation und Proteinfaltung unterworfen ist. Obwohl viele Beweise auf eine Sequenzkonservierung für kritische Entwicklungsverstärker hinweisen, haben andere Arbeiten gezeigt, dass die Funktion von Enhancern mit geringer oder keiner Primärsequenzkonservierung konserviert werden kann. Zum Beispiel die RET Enhancer beim Menschen weisen eine sehr geringe Sequenzkonservierung auf als die beim Zebrafisch, dennoch erzeugen die Sequenzen beider Spezies nahezu identische Muster der Reportergen-Expression beim Zebrafisch. [36] In ähnlicher Weise wurde bei stark divergierenden Insekten (getrennt durch etwa 350 Millionen Jahre) festgestellt, dass ähnliche Genexpressionsmuster mehrerer Schlüsselgene durch ähnlich aufgebaute CRMs reguliert werden, obwohl diese CRMs keine nennenswerte Sequenzkonservierung zeigen, die durch Standardsequenz-Alignment nachweisbar ist Methoden wie BLAST. [37]

    Bei der Segmentierung von Insekten Bearbeiten

    Die Enhancer bestimmen die frühe Segmentierung in Drosophila melanogaster Embryonen gehören zu den am besten charakterisierten Entwicklungsförderern. Im frühen Fliegenembryo sind die Transkriptionsfaktoren des Gap-Gens für die Aktivierung und Unterdrückung einer Reihe von Segmentierungsgenen, wie beispielsweise der Paarregelgene, verantwortlich. Die Gap-Gene werden in Blöcken entlang der anterior-posterior-Achse der Fliege zusammen mit anderen Transkriptionsfaktoren mit mütterlicher Wirkung exprimiert, wodurch Zonen geschaffen werden, in denen verschiedene Kombinationen von Transkriptionsfaktoren exprimiert werden. The pair-rule genes are separated from one another by non-expressing cells. Moreover, the stripes of expression for different pair-rule genes are offset by a few cell diameters from one another. Thus, unique combinations of pair-rule gene expression create spatial domains along the anterior-posterior axis to set up each of the 14 individual segments. The 480 bp enhancer responsible for driving the sharp stripe two of the pair-rule gene even-skipped (eve) has been well-characterized. The enhancer contains 12 different binding sites for maternal and gap gene transcription factors. Activating and repressing sites overlap in sequence. Eve is only expressed in a narrow stripe of cells that contain high concentrations of the activators and low concentration of the repressors for this enhancer sequence. Other enhancer regions drive eve expression in 6 other stripes in the embryo. [38]

    In vertebrate patterning Edit

    Establishing body axes is a critical step in animal development. During mouse embryonic development, Nodal, a transforming growth factor-beta superfamily ligand, is a key gene involved in patterning both the anterior-posterior axis and the left-right axis of the early embryo. Die Knoten gene contains two enhancers: the Proximal Epiblast Enhancer (PEE) and the Asymmetric Enhancer (ASE). The PEE is upstream of the Nodal gene and drives Knoten expression in the portion of the primitive streak that will differentiate into the node (also referred to as the primitive node). [39] The PEE turns on Nodal expression in response to a combination of Wnt signaling plus a second, unknown signal thus, a member of the LEF/TCF transcription factor family likely binds to a TCF binding site in the cells in the node. Diffusion of Nodal away from the node forms a gradient which then patterns the extending anterior-posterior axis of the embryo. [40] The ASE is an intronic enhancer bound by the fork head domain transcription factor Fox1. Early in development, Fox1-driven Nodal expression establishes the visceral endoderm. Later in development, Fox1 binding to the ASE drives Knoten expression on the left side of the lateral plate mesoderm, thus establishing left-right asymmetry necessary for asymmetric organ development in the mesoderm. [41]

    Establishing three germ layers during gastrulation is another critical step in animal development. Each of the three germ layers has unique patterns of gene expression that promote their differentiation and development. The endoderm is specified early in development by Gata4 expression, and Gata4 goes on to direct gut morphogenesis later. Gata4 expression is controlled in the early embryo by an intronic enhancer that binds another forkhead domain transcription factor, FoxA2. Initially the enhancer drives broad gene expression throughout the embryo, but the expression quickly becomes restricted to the endoderm, suggesting that other repressors may be involved in its restriction. Late in development, the same enhancer restricts expression to the tissues that will become the stomach and pancreas. An additional enhancer is responsible for maintaining Gata4 expression in the endoderm during the intermediate stages of gut development. [42]

    Multiple enhancers promote developmental robustness Edit

    Some genes involved in critical developmental processes contain multiple enhancers of overlapping function. Secondary enhancers, or "shadow enhancers", may be found many kilobases away from the primary enhancer ("primary" usually refers to the first enhancer discovered, which is often closer to the gene it regulates). On its own, each enhancer drives nearly identical patterns of gene expression. Are the two enhancers truly redundant? Recent work has shown that multiple enhancers allow fruit flies to survive environmental perturbations, such as an increase in temperature. When raised at an elevated temperature, a single enhancer sometimes fails to drive the complete pattern of expression, whereas the presence of both enhancers permits normal gene expression. [43]

    One theme of research in evolutionary developmental biology ("evo-devo") is investigating the role of enhancers and other cis-regulatory elements in producing morphological changes via developmental differences between species. [ Zitat benötigt ]

    Stickleback Pitx1 Bearbeiten

    Recent work has investigated the role of enhancers in morphological changes in threespine stickleback fish. Sticklebacks exist in both marine and freshwater environments, but sticklebacks in many freshwater populations have completely lost their pelvic fins (appendages homologous to the posterior limb of tetrapods).
    Pitx1 is a homeobox gene involved in posterior limb development in vertebrates. Preliminary genetic analyses indicated that changes in the expression of this gene were responsible for pelvic reduction in sticklebacks. Fish expressing only the freshwater allele of Pitx1 do not have pelvic spines, whereas fish expressing a marine allele retain pelvic spines. A more thorough characterization showed that a 500 base pair enhancer sequence is responsible for turning on Pitx1 expression in the posterior fin bud. This enhancer is located near a chromosomal fragile site—a sequence of DNA that is likely to be broken and thus more likely to be mutated as a result of imprecise DNA repair. This fragile site has caused repeated, independent losses of the enhancer responsible for driving Pitx1 expression in the pelvic spines in isolated freshwater population, and without this enhancer, freshwater fish fail to develop pelvic spines. [44]

    In Drosophila wing pattern evolution Edit

    Pigmentation patterns provide one of the most striking and easily scored differences between different species of animals. Pigmentation of the Drosophila wing has proven to be a particularly amenable system for studying the development of complex pigmentation phenotypes. Die Drosophila guttifera wing has 12 dark pigmentation spots and 4 lighter gray intervein patches. Pigment spots arise from expression of the Gelb gene, whose product produces black melanin. Recent work has shown that two enhancers in the Gelb gene produce gene expression in precisely this pattern – the vein spot enhancer drives reporter gene expression in the 12 spots, and the intervein shade enhancer drives reporter expression in the 4 distinct patches. These two enhancers are responsive to the Wnt signaling pathway, which is activated by wingless expression at all of the pigmented locations. Thus, in the evolution of the complex pigmentation phenotype, the Gelb pigment gene evolved enhancers responsive to the wingless signal and wingless expression evolved at new locations to produce novel wing patterns. [45]

    In inflammation and cancer Edit

    Each cell typically contains several hundred of a special class of enhancers that stretch over many kilobases long DNA sequences, called "super-enhancers". [46] These enhancers contain a large number of binding sites for sequence-specific, inducible transcription factors, and regulate expression of genes involved in cell differentiation. [47] During inflammation, the transcription factor NF-κB facilitates remodeling of chromatin in a manner that selectively redistributes cofactors from high-occupancy enhancers, thereby repressing genes involved in maintaining cellular identify whose expression they enhance at the same time, this F-κB-driven remodeling and redistribution activates other enhancers that guide changes in cellular function through inflammation. [48] [49] As a result, inflammation reprograms cells, altering their interactions with the rest of tissue and with the immune system. [50] [51] In cancer, proteins that control NF-κB activity are dysregulated, permitting malignant cells to decrease their dependence on interactions with local tissue, and hindering their surveillance by the immune system. [52] [53]


    Lesson Plans for Educators

    EPA has compiled a suite of hands-on, interactive lesson plans to complement and make use of the material on this website. The plans, aimed primarily at middle school students, work systematically and individually to reinforce students’ knowledge of climate change, as well as enhance skills across multiple disciplines. The lessons are correlated to national science standards.

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    Veröffentlichungen

    Jockusch, E.L., and C.R. Fisher. 2021. Something old, something new, something borrowed, something red: the genomic substrate and developmental mechanisms underlying the origin of novelty in Hemiptera. Current Opinion in Genetics and Development 69:154–162. doi: 10.1016/j.gde.2021.04.003 [full text]

    Palomar, G., K. Dudek, B. Wielstra, E.L. Jockusch, M. Vinkler, J.W. Arntzen, G.F. Ficetola, M. Matsunami, B. Waldman, M. Těšický, P. Zieliński, and W. Babik. 2021. Molecular evolution of antigen-processing genes in salamanders: Do they coevolve with MHC Class I genes? Genome Biology and Evolution 13:evaa259. doi: 10.1093/gbe/evaa259 [full text]

    Smith, F.W., and E.L. Jockusch. 2020. Into the body wall and back out again. Nature Ecology and Evolution 4:1580–1581. [News and Views] doi: 10.1038/s41559-020-1350-7 [full text] [read online for free]

    Jockusch, E.L., Hansen, R.W., Fisher, R.N. and Wake, D.B., 2020. Slender salamanders (genus Batrachoseps) reveal Southern California to be a center for the diversification, persistence, and introduction of salamander lineages. PeerJ 8:p.e9599. [full text]

    Evans, A.E., M.C. Urban, and E.L. Jockusch. 2020.Developmental temperature influences color polymorphism but not hatchling size in a woodland salamander. Ökologie 192:909 –918 . doi: 10.1007/s00442-020-04630-y [pdf] [read online for free]

    Fisher, C.R., J.L. Wegrzyn, and E.L. Jockusch. 2020. Co-option of wing-patterning genes underlies the evolution of the treehopper helmet. Nature Ecology and Evolution 4:250–260. doi: 10.1038/s41559-019-1054-4 [pdf] [read online for free]

    Fernando, D., A. Tanna, R. Bown, R. Gobiraj, H. Ralicki, E.L. Jockusch, D.A. Ebert, K. Jensen, and J.N. Caira. 2019. New insights into the identities of the elasmobranch fauna of Sri Lanka. Zootaxa 4585:201–238. [pdf]

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    Sharma, P.P., E.E. Schwager, G. Giribet, E.L. Jockusch, and C.G. Extavour. 2013. Distal-less und dachshund pattern both plesiomorphic and apomorphic structures in chelicerates: RNA interference in the harvestman Phalangium opilio (Opiliones). Evolution and Development 15: 228–242. [pdf]

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    Martínez-Solano I., E.L. Jockusch and D.B. Wake. 2007. Extreme population subdivision throughout a continuous range: phylogeography of Batrachoseps attenuatus (Caudata, Plethodontidae) in western North America. Molecular Ecology 16: 4335–4355. [pdf]

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    Ober, K.A. and Jockusch, E.L. 2006. The roles of wingless und decapentaplegic in axis and appendage development in the red flour beetle, Tribolium castaneum. Entwicklungsbiologie 294: 391–405. [pdf]

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    Jockusch, E.L., and Ober, K.A. 2004. Hypothesis testing in evolutionary developmental biology: a case study from insect wings. Journal of Heredity 95: 382–396. [pdf]

    Galis, F., Wagner, G. P., and Jockusch, E. L. 2003. Why is limb regeneration possible in amphibians but not in reptiles, birds, and mammals? Evolution & Development 5: 208–220. [pdf]


    Schau das Video: Die biologische Vielfalt. Biologie. Ökologie (Januar 2023).