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Synthese einer zusätzlichen DNA in Pachytene und Zygotene

Synthese einer zusätzlichen DNA in Pachytene und Zygotene



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Ich habe gelesen, dass in Pachytene und Zygotene zusätzliches DNA-Material synthetisiert wird, ca. 0,3 bzw. 0,1%. Wieso ist es so?


Ungefähr 0,3% des gesamten DNA-Komplements werden während dieser 2 Stufen als Maß für den Replikationsreparaturmechanismus synthetisiert.

Referenz:

http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/3731943

http://www.nature.com/nature/journal/v219/n5153/abs/219489a0.html


Das Auftreten und die Rolle der DNA-Synthese während der Meiose bei Weizen und Roggen

Der Einbau von 3 H-Thymidin in die DNA von Roggen-Meiozyten im Zygoten-, Pachytän-Diploten- und Metaphase-I- bis Telophase-II-Stadium wurde untersucht. In all diesen Stadien wurden in hochgereinigter DNA von Meiozyten niedrige 3 H-Spiegel gefunden, obwohl in der DNA von Pachytän-Diploten-Meiozyten mehr vorhanden war, und es ist sehr wahrscheinlich, dass die Zygotengruppen der Staubbeutel einen Anteil an Pachytänen enthielten. Die Auftriebsdichteverteilungen der markierten DNA aus Zygoten- und Pachyten-Diploten-Zellen waren im Gegensatz zu der Situation in Lilium, das einzige andere bisher untersuchte Beispiel.

Der DNA-Synthese-Inhibitor 2′-Desoxyadenosin stoppte die meiotische Entwicklung von Staubbeuteln in Kultur erst bei spätem Zygoten und Pachyten. Es hemmte die Entwicklung im frühen Zygoten nicht, verhinderte die Chromosomenpaarung, wie durch Lichtmikroskopie beurteilt, oder verursachte während des Zygotens eine ausgedehnte Chromosomenfragmentierung wie in Lilium. Diese Ergebnisse deuten darauf hin, dass keine extensive DNA-Synthese an Zygoten in Getreide stattfindet und legen nicht nahe, dass die Zygoten-DNA-Synthese eine Voraussetzung für die Chromosomenpaarung ist, wie in Lilium.

G. W. R. W. befindet sich im Sabbatical-Urlaub vom Department of Genetics, University of Alberta, Edmonton, Alberta, Kanada.


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1. Wählen Sie die richtige Option
A. Das verbindende Glied zwischen Meiose-I
und Meiose-II ist .
A. Zwischenphase-I
B. Zwischenphase-II
C. Interkinese
D. Anaphase-I

B. Synapsis ist die Paarung von .
A. zwei beliebige Chromosomen
B. nicht homologe Chromosomen
C. Schwesterchromatiden
D. homologe Chromosomen

C. In welchem ​​Stadium der Mitose wird der Spindelapparat gebildet?
A. Prophase.
B. Metaphase.
C. Anaphase.
D. Telophase.

D. Chromosomenzahl einer Zelle ist fast während verdoppelt.
A. G1-Phase
B. S-Phase
C. G2-Phase
D. G0-Phase

E. Wie viele meiotische Teilungen sind für die Bildung von 80 Spermien notwendig?
A. 80
B. 40
C. 20
D. 10

F. Wie viele Chromatide sind in Anaphase-I der Meiose-I einer diploiden Zelle mit 20 Chromosomen vorhanden??
A. 4
B. 6
C. 20
D. 40

G. In welcher der folgenden Phase der Mitose sind die Chromosomen auf der Äquatorialebene angeordnet?
A. Prophase
B. Metaphase
C. Anaphase
D. Telophase

H. Falsche Aussage finden -
A. Kondensation von Chromatinmaterial
tritt in der Prophase auf.
B. Tochterchromatide werden in der Anaphase gebildet.
C. Tochterkerne werden in der Metaphase gebildet.
D. Kernmembran tritt in Telophase wieder auf.

I. Histonproteine ​​werden während des .
A. G1-Phase
B. S-Phase
C. G2
Phase
D. Zwischenphase


2. Beantworten Sie die folgenden Fragen
A. Während der Beobachtung eines Objektträgers beobachtete der Schüler viele Zellen mit Kernen. Aber einige der Kerne waren größer als andere, aber ihre Kernmembran war nicht so klar. Der Lehrer schloss es als eines der
Phase der Zellteilung. Welche Phase kann der Lehrer ableiten?
Antworten : Die vom Lehrer abgeleitete Phase war 'Prophase'. Denn in dieser Phase beginnen die Chromosomen, sich zu verdichten. Wenn diese Phase in Tierzellen auftritt, beginnen sich die Zentriolen in die entgegengesetzten Enden oder Pole zu bewegen. Mitotische Spindel beginnt in dieser Phase zu erscheinen.

B. Die Schüler bereiteten eine Folie mit Zwiebelwurzel vor Spitze. Es waren viele Zellen darunter zu sehen Mikroskop. Es gab eine Zelle mit zwei Chromosomengruppen an gegenüberliegenden Enden der Zelle. In welcher Mitosephase befindet sich diese Zelle?
Antworten : Die Anaphase ist die Mitosephase, die zwei Gruppen von Chromosomen an gegenüberliegenden Enden der Zelle enthüllt. Am häufigsten wird die Wurzelspitze verwendet, um die Mitosereaktion zu untersuchen. Die Zwiebelspitze ist gequetscht, so dass sie am Mikroskop abgeflacht werden kann.

Die DNA-spezifischen Farbstoffe werden verwendet, um die DNA unter dem Mikroskop zu betrachten, sind Fuelgen-Färbungen und Acetocarmin-Färbungen.

C. Den Schülern wurden einige Dias von Krebszellen gezeigt. Der Lehrer hat einen Kommentar gemacht, als ob es da gewesen wäre
eine Kontrolle in einer ihrer Zellzyklusphasen, hätte es einen solchen Zustand nicht gegeben. Welche Phase der Lehrer war
in Bezug auf?
Antworten : Diese Phase war die Anfangsphase, Phase I. Die Phase I kann mit Chemotherapie behandelt werden, aber nicht kontrolliert oder durch eine medikamentöse Behandlung. Krebs kann nicht vollständig geheilt werden, aber er kann behandelt werden. Im Anfangsstadium, aber im letzten Stadium ist die Behandlung sehr schwierig.

D. Einige experimentelle Mendelsche Kreuzungen Die Ergebnisse wurden den Schülern gezeigt. Der Lehrer teilte mit, dass sich zwei Gene auf demselben Chromosom befinden. Er fragte, ob sie jemals getrennt werden würden von einander?
Antworten : Wenn sich zwei Gene auf demselben Chromosom befinden und so nah beieinander liegen, widersetzen sie sich dem Mendelschen Gesetz des unabhängigen Sortiments, das besagt, dass "Allele, die für separate Merkmale kodieren, unabhängig voneinander weitergegeben werden", aber William Bateson, Edith Rebecca Saunders und Reginald Punnett entdeckten 1905 das Phänomen der genetischen Verknüpfung, wonach zwei Gene, die sich auf demselben Chromosom befinden und nahe beieinander liegen, wahrscheinlich nicht getrennt werden und tendenziell zusammen vererbt werden. Es besteht also eine sehr geringe Wahrscheinlichkeit, dass sich die beiden Gene voneinander trennen. Die wichtigste Überlegung in dieser Angelegenheit wird jedoch der Abstand zwischen ihnen sein.

E. Studenten sahen einen Film über
Paramöceium. Es hat einen Prozess durchlaufen
der Reproduktion. Der Lehrer sagte, es liege an der Zellteilung. Aber Studenten protestierten und sagten, dass es kein Verschwinden der Kernmembran und keine Spindelbildung gab, wie kann es eine Zellteilung sein? Könntest Du das erläutern?
Antworten : Reproduktion in Paramecium erfolgt durch binäre Spaltung

Erklärung: Während der Fortpflanzung spaltet sich der Makronukleus durch eine Art Amitose und die Mikronuklei durchlaufen eine Mitose. Die Zelle teilt sich dann transversal und jede neue Zelle erhält eine Kopie des Mikronukleus und des Makronukleus.

F. Ist die Meiose für die Evolution verantwortlich? Rechtfertige deine Antwort
Antworten : Ja, Meiose ist für die Evolution verantwortlich. Erklärung: Während der Meiose kommt es zur Rekombination, die zu Variationen bei den Nachkommen führt. Variationen aufgrund von Meiose sind also wesentliche Faktoren für die Evolution

G. Warum Mitose und Meiose-II heißen
als homotypische Teilung?
Antworten: Mitose und Meiose 2 wird als gleichförmige oder homotypische Teilung bezeichnet, da die Anzahl der Chromosomen vor und nach der Teilung gleich bleibt.

H. Schreiben Sie die Bedeutung der Mitose auf.
Antworten :

  1. Die Mitose führt in der Regel zur Produktion diploider Tochterzellen mit identischem genetischen Komplement.
  2. Die Zelle teilt sich durch Mitose, um das nukleo-zytoplasmatische Verhältnis wiederherzustellen.
  3. Hilft bei der Zellreparatur. Mitotische Teilungen in den meristematischen Geweben führen zu einem kontinuierlichen Pflanzenwachstum während ihres gesamten Lebens.

I. Nennen Sie die verschiedenen Stadien von Prophase-I.
Antworten : Prophase I. Prophase I ist in fünf Phasen unterteilt: Leptoten, Zygoten, Pachyten, Diploten und Diakinese.

3. Zeichne beschriftete Diagramme und schreibe eine Erklärung

A. Mit Hilfe eines geeigneten Diagramms,
den Zellzyklus beschreiben.
Antworten : Sequenzielle Ereignisse, die im Leben einer Zelle auftreten, werden Zellzyklus genannt. Es gibt zwei Phasen des Zellzyklus als Interphase und M-Phase. Während der Interphase durchläuft die Zelle je nach Bedarf Wachstum oder Ruhe. Während der M-Phase durchläuft die Zelle eine Teilung. Die Interphase wechselt mit der Teilungsperiode.

Zwischenphase : Interphase ist die Phase zwischen zwei aufeinanderfolgenden Zellteilungen. Es ist die längste Phase des Zellzyklus, in der die Zelle hoch aktiv ist und sich auf die Zellteilung vorbereitet. Die Interphase lässt sich in drei Unterphasen als G1-Phase, S-Phase und G2-Phase unterteilen.

G1-Phase : Dies wird auch als erste Lückenperiode oder erste Wachstumsperiode bezeichnet. Es beginnt unmittelbar nach der Zellteilung. Die Zelle führt während dieser Phase die RNA-Synthese (mRNA, rRNA und t-RNA), die Proteinsynthese und die Synthese von Membranen durch.

S-Phase : Es ist die Synthesephase, in der DNA synthetisiert oder repliziert wird, sodass sich die DNA-Menge pro Zelle verdoppelt. In dieser Phase werden auch Histonproteine ​​synthetisiert.

G2-Phase : G2 ist die zweite Wachstumsphase,
während der der Kern an Volumen zunimmt.
Während dieser Phase finden für die Zellteilung wesentliche Stoffwechselaktivitäten statt. Während dieser Phase werden verschiedene Proteine ​​synthetisiert, die für die Zellteilung notwendig sind. Außerdem findet in dieser Phase auch die RNA-Synthese statt. In tierischen Zellen erscheint ein Tochterpaar von Zentriolen in der Nähe des bereits existierenden Paares.

M-Phase oder Teilungsperiode : 'M' steht
für Mitose oder Meiose. M-Phase beinhaltet
Karyokinese und Zytokinese. Karyokinese ist die Teilung des Zellkerns in zwei Tochterkerne, während Zytokinese die Teilung des Zytoplasmas ist, die zu zwei Tochterzellen führt

B. Unterscheiden Sie zwischen Mitose und Meiose.
Antworten :
1) Die Teilung der Mitose findet in somatischen Zellen statt und infolge dieser Teilung kommt es zum Wachstum. Meisis findet normalerweise in Fortpflanzungszellen statt und aufgrund dieses Charakters geht eine Generation in die andere über.

2) Mitose in einem Schritt abgeschlossen. Meiose Abgeschlossen in zwei Phasen.

3) Mitose. Die Prophase ist kleiner (im Vergleich zur Prophase der Meiose). Meiose Prophase länger als Prophase der Mitose und in fünf Unterstadien unterteilt.

4) In der Mitose findet kein Crossing Over statt. Bei der Meiose findet Crossing over statt, bei dem der Austausch von Chromatidensegmenten stattfindet.

5) In der Metaphase findet keine Synapse statt. Bei der Meiose findet Synapsis zwischen homologen Chromosomen statt (bivalentes Stadium).

6) In der Metaphase befindet sich das Zentromer in Richtung der Äquatorialplatte und die Enden der Chromosomen in Richtung der Pole. Zentromer teilt. In der Meiose-Metaphase I befindet sich das Zentromer in Richtung der Pole und die Enden der Chromosomen in Richtung der Äquatorialplatte. Centromer teilt sich nicht.

7) Chromatiden sind lang und dünn. Bei der Meiose sind die Chromatiden kürzer und dick

8) Bei der Mitose folgt die Zytokinese der Karyokinese. Bei der Meiose Telophase I findet eine Zytokinese nicht immer statt (kann vorkommen).


C. Zeichnen Sie das Diagramm der Metaphase.
Antworten :


Plus One Botanik Kapitel Kluge Fragen und Antworten Kapitel 6 Zellzyklus und Zellteilung

Plus ein Botanik-Zellzyklus und eine Zellteilung – eine Markierung – Fragen und Antworten

Frage 1.
Meiose führt zu
(a) Produktion von Gameten
(b) Reduktion der Chromosomenzahl
(c) Einführung von Variationen
(d. Alles das oben Genannte
Antworten:
(d. Alles das oben Genannte

Frage 2.
In welchem ​​Stadium der Meiose ist die genetische Konstitution der Gameten endgültig festgelegt
(a) Metaphase I
(b) Anaphase II
(c) Metaphase II
(d) Anaphase I
Antworten:
(d) Anaphase I

Frage 3.
Meiose tritt in Organismen während
(asexuelle Reproduktion
(b) Vegetative Reproduktion
(c) Sowohl die sexuelle als auch die vegetative Fortpflanzung
(D. Nichts des oben Genannten
Antworten:
(asexuelle Reproduktion

Frage 4.
Während der Anaphase-l der Meiose
(a) Homologe Chromosomen trennen sich
(b) Nicht-homologe Autosomen trennen sich
(c) Schwesterchromatiden trennen
(d) Nicht-Schwesterchromatide trennen
Antworten:
(a) Homologe Chromosomen trennen sich

Frage 5.
Die Mitose ist gekennzeichnet durch
(a) Reduktionsdivision
(b) Gleiche Teilung
(c) Sowohl Reduktion als auch Gleichteilung
(D. Nichts des oben Genannten
Antworten:
(b) Gleiche Teilung

Frage 6.
Ein Bivalent der Meiose-l besteht aus
(a) Zwei Chromatiden und ein Zentromer
(b) Zwei Chromatiden und zwei Zentromere
(c) Vier Chromatiden und zwei Zentromere
(d) Vier Chromatiden und vier Zentromere
Antworten:
(c) Vier Chromatiden und zwei Zentromere

Frage 7.
Zellen, die sich nicht teilen, sind wahrscheinlich bei
(a) G1
(b) G2
(c) Geh
(d) S-Phase
Antworten:
(c) Geh

Frage 8.
Welche Art von Zellteilungen treten in meristematischen Zellen der Wurzelspitze auf?
Antworten:
Mitose

Frage 9.
In welchem ​​Stadium die eigentliche Reduktion der Chromosomenzahl bei der Meiose erfolgt.
Antworten:
Anaphase 1

Frage 10.
Geben Sie den Begriff für das Scheitern der Trennung homologer Chromosomen an.
Antworten:
Nicht-Disjunktion

Frage 11.
Nennen Sie die Zellteilungen, die beim Wachstum und bei der Rekombination von Genen helfen.
Antworten:
Mitose und Meiose

Frage 12.
Es wird beobachtet, dass Herzzellen keine Zellteilung aufweisen. Solche Zellen teilen sich nicht weiter und verlassen die ____ Phase, um in eine inaktive Phase einzutreten, die als ____ des Zellzyklus bezeichnet wird. Fülle die Lücken aus.
Antworten:
g1 und G0

Frage 13.
Bei Pflanzenzellen beginnt die Bildung neuer Zellwände mit einem einfachen Vorläufer. Was ist dieser Vorläufer?
Antworten:
Mittellamelle

Frage 14.
Man sagt, dass der eine Zyklus der Zellteilung in menschlichen Zellen (eukaryontischen Zellen) 24 Stunden dauert. Welche Phase des Zyklus nimmt Ihrer Meinung nach den größten Teil des Zellzyklus ein?
Antworten:
Zwischenphase.

Frage 15.
In welcher Phase des Zellzyklus findet die DNA-Synthese statt?
Antworten:
Unterstufe der Interphase

Frage 16.
Wenn die Teilung des Zytoplasmas nach der Kernteilung fehlschlägt, was passiert mit der Zelle?
Antworten:
Es entstehen freie Kerne

Frage 17.
Eine Anthere hat 1200 Pollenkörner. Wie viele Pollenmutterzellen müssen da gewesen sein, um sie zu produzieren?
Antworten:
300 Pollenmutterzellen

Frage 18.
Was ist die Besonderheit von Zygoten?
Antworten:
Die Paarung des homologen Chromosoms, genannt Synapsis

Frage 19.
Es ist das inaktive Stadium der Zellteilung, aber es findet eine Zelldifferenzierung statt. Nennen Sie es.
Antworten:
g0 Phase /Quiscent-Phase.

Plus 1 Botanik-Zellzyklus und Zellteilung 2 Mark Fragen und Antworten

Frage 1.
Meiose ist die Art der Zellteilung, die das Rennen aufrechterhält. Diskutieren.
Antworten:
Reduziert die Chromosomenzahl auf die Hälfte, damit die Chromosomenzahl in der nächsten Generation erhalten bleibt.

Frage 2.
Die Interphase im Zellzyklus wird manchmal als Ruhephase bezeichnet. Halten Sie diese Aussage für wahr? Begründen Sie Ihre Antwort.
Antworten:
Nein.

Frage 3.
Ein Diagramm des typischen Zellzyklus einer höheren Pflanze ist hier gezeigt. Identifizieren Sie jede Phase des Zyklus und erklären Sie, was während dieser Phasen passiert.

Antworten:

  • g1 – prä mitotische Lücke - Synthese von RNA &Proteinen
  • S – Synthesephase – DNA-Replikation
  • g2 – Postmitotische Gap-Phase-Synthese von RNA &Proteinen geht weiter
  • M – Mitotische Phase
  • g0 – Inaktive Phase

Frage 4.
Die Zytokinese unterscheidet sich in pflanzlichen und tierischen Zellen. Begründen Sie diese Aussage.
Antworten:

Frage 5.
Analysieren Sie Spalte A und B ordnen Sie die Angelegenheit in eine angemessene Reihenfolge.

Frage 6.
Identifizieren Sie die Stadien der Mitose, in denen die folgenden Ereignisse stattfinden:

Frage 7.
In Spalte A sind verschiedene Stadien der Prophase I der Meiose angegeben, ordnen Sie sie in die richtige Reihenfolge und ordnen Sie sie den Ereignissen in Spalte B zu.

EIN B
i) Diplotän a) Chromosomen werden nach und nach unter dem Lichtmikroskop sichtbar
ii) Pachytene b) Die Paarung homologer Chromosomen
iii) Leptoten c) Das Auftreten von Rekombinationsknoten und Crossing-Over findet statt
iv) Zygoten d) Auflösung des synaptonemalen Komplexes und Trennung von Bivalenten.
e) Terminalisierung von Chiasmata

Frage 8.
Die Paarung homologer Chromosomen wird als Synapse bezeichnet.

  1. Benennen Sie jedes homologe Chromosomenpaar.
  2. Nennen Sie das Stadium der Prophase, in dem sie stattfindet.

Frage 9.
Die spezifische Chromosomenzahl jeder Spezies ist in sich sexuell fortpflanzenden Organismen über Generationen hinweg konserviert. Was ist der Grund dafür? Schreiben Sie die verschiedenen Schritte dieses Prozesses auf.
Antworten:

Frage 10.
Der Lebenszyklus einer Zelle wird Zellzyklus genannt. Es besteht aus vier Stufen wie Gv S, G2 und M.

  1. Erstellen Sie ein Tortendiagramm, das die verschiedenen oben angegebenen Phasen zeigt.
  2. Nennen Sie die wichtigsten Ereignisse, die in den Phasen G, S und G2 auftreten.

Antworten:
1. Kreisdiagramm des Zellzyklus.

2. G1 Phase -1, Zelle wächst an Größe und bereitet die Maschinerie vor, die für die DNA-Replikation benötigt wird. RNA und Proteine ​​werden synthetisiert. S-Phase – DNA-Replikation. G2-Phase – Synthese von RNA und Proteinen.

Frage 11.
Ordne die folgenden Phasen des Zellzyklus in der richtigen Reihenfolge S, G2, G1, M an.
Antworten:
S, M, G1, S, G2

Frage 12.
Die X-förmige Struktur namens ‘chiasmata tritt während einer bestimmten Phase der Zellteilung auf.

Frage 13.
Unten sind die fünf Phasen der Prophase I der Meiose I. Ordnen Sie sie in der richtigen Reihenfolge an.
Zygoten, Diakinese, Diploten, Leptoten, Pachyten
Antworten:
Leptoten, Zygoten, Pachyten, Diploten und Diakinese

Frage 14.
Geben Sie den folgenden wissenschaftlichen Begriff an.

  1. Austausch von genetischem Material zwischen Nicht-Schwesterchromatiden der homologen Chromosomen
  2. Die Ausrichtungsebene der Chromosomen in der Metaphase

Frage 15.
Identifizieren Sie das Diagramm und beschriften Sie a, b, c und schreiben Sie die Ereignisse dabei auf.

Antworten:
(a) G1
(b) S
(c) G2

  • G1 – Intervall zwischen Mitose und Beginn der DNA-Replikation.
  • S – DNA-Synthese oder -Replikation von DNA findet statt.
  • G2 – In dieser Phase werden Proteine ​​für die Mitose synthetisiert.

Frage 16.
Sie haben mir einen Satz von Glasobjektträgern geliefert, die die Gametogenese oder die Bildung von Granaten bei einem Tier zeigen. In einem der Objektträger haben Sie die folgenden Merkmale beobachtet. Vier Zellen mit haploider Chromosomenzahl. Ihr Freund hat Ihnen gesagt, dass dies eine meiotische Teilung ist. (Hinweis: Die diploide Chromosomenzahl beträgt 16.)
Sind Sie mit dieser Aussage einverstanden. Rechtfertige deine Antwort.
Antworten:
Jawohl. Meiose findet in diploiden Zellen oder Meiozyten statt, um vier haploide Zellen zu bilden. Diese Zellen enthalten jeweils 8 Chromosomen.

Frage 17.
Unterscheiden Sie die Reduktionsdivision von der Gleichungsdivision.
Antworten:
1. Reduktionsteilung:
Es kommt in diploiden Zellen zur Bildung von 4 haploiden Zellen, dh die Chromosomenzahl wird bei Meiose I auf die Hälfte reduziert und es entstehen 2 Tochterzellen, die sich wiederum zu 4 Tochterzellen teilen. Alle bei der Meiose gebildeten Zellen sind haploid.

2. Gleichungsteilung:
Aus der mitotischen Teilung resultieren 2 Tochterzellen, die den gleichen Chromosomensatz wie die Mutterzelle tragen. Es tritt keine genetische Variation auf.

Frage 18.
Kann es eine Mitose ohne DNA-Replikation in der S-Phase geben?
Antworten:
Es kann keine Mitose ohne DNA-Replikation in der 5. Phase der Interphase geben, da der Auslöser für die Mitose eine Störung des nukleozytoplasmatischen Verhältnisses ist, die durch die DNA-Replikation in der S-Phase verursacht wird. Mitose bringt die Menge des genetischen Materials auf das artspezifische Niveau zurück.

Frage 19.
Wie unterscheiden sich Anaphase der Mitose und Anaphase I der Meiose voneinander?
Antworten:
In der Anaphase der Mitose trennen sich die Chromatiden, während sich in der Anaphase 1 der Meiose homologe Chromosomen trennen.

Frage 20.
Wie unterscheidet sich die Zytokinese in Pflanzenzellen von der in tierischen Zellen?
Antworten:
1. In einer tierischen Zelle schließt sich in der Mitte eine Furche in der Plasmamembran an und teilt das Zytoplasma der Zelle in zwei Teile.

2. In Pflanzenzellen beginnt die Wandbildung in der Mitte der Zelle und wächst nach außen, um die vorhandenen Seitenwände zu treffen. Dann erfolgt die Zellteilung.

Frage 21.
Wie unterscheidet sich die Zytokinese in einer tierischen und einer pflanzlichen Zelle?
Antworten:
Die Zytokinese in Pflanzenzellen erfolgt durch die Bildung von Zellplatten, während sie in der tierischen Zelle durch die Bildung von Zellfurchen erfolgt.

Frage 22.
Warum wird Mitose als Gleichungsteilung bezeichnet? Geben Sie das Auftreten einer Mitose an.
Antworten:
Es hält die Chromosomenzahl konstant. Es kommt in Körperzellen vor.

Frage 23.
Was ist das Merkmal eines metazentrischen Chromosoms?
Antworten:
Das metazentrische Chromosom hat im mittleren Bereich ein Zentromer mit zwei gleichen Chromosomenarmen.

Frage 24.
Was ist Kinetochor? Geben Sie seine Funktion an.
Antworten:
Es ist ein scheibenförmiger Bereich in jedem Chromatid und ist die Anheftungsstelle der Spindelmikrotubuli.

Frage 25.
Warum kommt die Meiose im Wesentlichen bei sich sexuell fortpflanzenden Organismen vor?
Antworten:
Meiose reduziert die Chromosomenzahl auf die Hälfte, während sie von einer Befruchtung gefolgt wird, die die Diploidie wiederherstellt.

Frage 26.
Nennen Sie das Stadium des Zellzyklus, in dem eines der folgenden Ereignisse eintritt.

  1. Chromosomen werden zum Spindeläquator verschoben
  2. Zentromerspaltungen und Chromatiden trennen sich
  3. Paarung zwischen homologen Chromosomen. stattfinden
  4. Es findet ein Crossover zwischen homologen Chromosomen statt.

Frage 27.
Das Downsyndrom und das Klinefelter’s-Syndrom treten aufgrund eines Fehlers bei der Zellteilung auf. Was zeigt es an?
Antworten:
Dies ist auf das Versagen der Trennung der homologen Chromosomen während der Meiose zurückzuführen.

Frage 28.
Die Ereignisse treten in Prophase und Telophase auf, sind gegensätzlich,

  1. Benennen Sie die angezeigten Zellstrukturen mit den obigen Ereignissen
  2. Wie viele Tochterkerne werden am Ende der mitotischen und meiotischen Prophase gebildet?

Frage 29.
Mangolismus oder Trisomie ist auf das Versagen eines Ereignisses bei der Zellteilung zurückzuführen.

  1. Wie hoch wird die Ploidie der Zelldyade und -tetrade in der Meiose sein?
  2. Wie kommt es vor?
  1. Dyade – haploid, Tetrad – Haploid
  2. Es tritt in der Meiose aufgrund der Trennung der homologen Chromosomen und der auf die Hälfte reduzierten Chromosomenzahl auf.

Plus ein Botanik-Zellzyklus und Zellteilung Drei-Mark-Fragen und -Antworten

Frage 1.
In welcher Phase der Meiose wird Folgendes gebildet? Wählen Sie die Antworten aus den unten angegebenen Hinweispunkten aus.

  1. Synaptonemaler Komplex ______
  2. Rekombinationsknoten ______
  3. Aussehen/Aktivierung des Enzyms Rekombinase _____
  4. Beendigung der Chiasmata _______
  5. Interkinese ________
  6. Bildung einer Zelldyade ________
  1. Zygoten
  2. pachytän
  3. pachytän
  4. Diakinese
  5. Nach Meiose-I vor Meiose II
  6. nach der ersten Zytokinese

Frage 2.
Das Interphasenstadium ist bei der mitotischen und meiotischen Zellteilung von Bedeutung

  1. Geben Sie ein bestimmtes Ereignis an
  2. Nennen Sie die Phase der Interphase, in der dieses Ereignis auftritt
  3. Wie werden Sie Interphase von Interkinese unterscheiden?
  1. DNA Replikation
  2. S –-Phase
  3. Interphase – Zelle bereitet sich auf Zellteilung vor Interkinese – kurzes Intervall zwischen Meiose I und Meiose II

Frage 3.
Die folgenden Ereignisse treten während der verschiedenen Phasen des Zellzyklus auf. Schreiben Sie die Phase gegen jedes der Ereignisse.

Frage 4.
Der Lebenszyklus einer Zelle wird Zellzyklus genannt. Die S-Phase ist eine wichtige Phase des Zellzyklus.

  1. Rechtfertige deine Antwort.
  2. Nennen Sie die Stadien des Zellzyklus, in denen die folgenden Ereignisse auftreten.
    • Crossing-over des homologen Chromosoms.
    • Paarung homologer Chromosomen.
    • Chromosomen sind auf der Äquatorialebene angeordnet.
  1. Phase der DNA-Synthese
  2. Stadien des Zellzyklus
    • Pachytän
    • Zygoten
    • Metaphase

Frage 5.
Nennen Sie die Stadien der Zellteilung, in denen die folgenden Ereignisse auftreten?

  1. Chromosomen werden zum Spindeläquator verschoben.
  2. Zentromerspalten und Chromatiden trennen sich.
  3. Es findet ein Crossover zwischen homologen Chromosomen statt.

Frage 6.
Verbinde die in Spalte I aufgeführten Wörter mit passenden Wörtern aus Spalte II.

  1. a) – Gametische Meiose
  2. b) – Nukleare Teilung
  3. c) – Zygotische Meiose
  4. d) – Zytoplasmatische Teilung
  5. e) – Meiozyten
  6. f) – Pflanzenzellen

Plus One Botanik Zellzyklus und Zellteilung NCERT Mark Fragen und Antworten

Frage 1.
Unterscheiden Sie Zytokinese von Karyokinese.
Antworten:
Die Teilung des Zytoplasmas wird als Zytokinese bezeichnet, während die Teilung des Zellkerns als Karyokinese bezeichnet wird.

Frage 2.
Was ist G0 (Ruhephase) des Zellzyklus?
Antworten:
Einige Zellen in erwachsenen Tieren scheinen keine Teilung zu zeigen (z. B. teilen sich Herzzellen und viele andere Zellen nur gelegentlich, um Zellen zu ersetzen, die aufgrund von Verletzungen oder Zelltod verloren gegangen sind.

Diese Zellen teilen sich nicht weiter Ausgang G1 Phase, um in eine inaktive Phase einzutreten, die als Ruhephase (G0) des Zellzyklus. Zellen in diesem Stadium bleiben stoffwechselaktiv, vermehren sich aber nicht mehr, es sei denn, sie werden je nach Bedarf des Organismus dazu aufgefordert.

Frage 3.
Beschreiben Sie das Ereignis, das während der Interphase stattfindet.
Antworten:
Die Interphase gliedert sich in drei weitere Phasen:
1. G1 Phase (Lücke 1). g1 Phase entspricht dem Intervall zwischen der Mitose-Initiierung der DNA-Replikation. Während der G-Phase ist die Zelle metabolisch aktiv und wächst kontinuierlich, repliziert jedoch ihre DNA nicht.

2. S-Phase (Synthese). Die S- oder Synthesephase bezeichnet den Zeitraum, in dem die DNA-Synthese oder -Replikation stattfindet.

3. Während dieser Zeit verdoppelt sich die DNA-Menge pro Zelle. Wenn die anfängliche DNA-Menge als 2C bezeichnet wird, steigt sie auf 4C an. Es gibt jedoch keine Erhöhung der Chromosomenzahl, wenn die Zelle diploide oder 2n Chromosomenzahl bei G . hatte1, selbst nach der S-Phase bleibt die Anzahl der Chromosomen gleich, d. h. 2n.

4. G2 Phase (Lücke 2). In tierischen Zellen beginnt während der S-Phase die DNA-Replikation im Zellkern, und das Zentriol dupliziert sich während der G .-Phase im Zytoplasma2 Phase werden Proteine ​​synthetisiert, um die Mitose vorzubereiten. Das Wachstum der weißen Blutkörperchen geht weiter.

Frage 4.
Warum wird Mitose als Gleichungsteilung bezeichnet?
Antworten:
Da die Anzahl der Chromosomen in Eltern- und Tochterzellen gleich bleibt, wird die Mitose auch als Gleichungsteilung bezeichnet.

Frage 5.
Nennen Sie das Stadium des Zellzyklus, in dem eines der folgenden Ereignisse eintritt.

  1. Chromosomen werden zum Spindeläquator verschoben.
  2. Zentromerspalten und Chromatiden trennen sich.
  3. Es findet eine Paarung zwischen homologen Chromosomen statt.
  4. Es findet ein Crossover zwischen homologen Chromosomen statt.

Frage 6.
Welche Bedeutung hat die Meiose?
Antworten:
Bedeutung der Meiose:

  1. Aufrechterhaltung der genetischen Identität durch Aufrechterhaltung der Chromosomenzahl.
  2. Bringt Variationen, um bessere Arten zu gewährleisten.
  3. Erleichtert die sexuelle Fortpflanzung.

Frage 7.
Besprechen Sie mit Ihrem Lehrer darüber.

  1. haploide Insekten und niedere Pflanzen, bei denen die Zellteilung stattfindet, und
  2. Einige haploide Zellen in höheren Pflanzen, bei denen keine Zellteilung stattfindet.
  1. Männliche Bienen, Wespen und Ameisen sind haploide Organismen, weil sie aus unbefruchteten Eiern hergestellt werden.
  2. Synergiden und antipodische Zellen in der Eizelle durchlaufen keine Zellteilung.

Frage 8.
Kann es in der ‘S-Phase eine Mitose ohne DNA-Replikation geben?
Antworten:
Die DNA-Replikation ist für die Zellteilung notwendig, und die Zellteilung kann ohne DNA-Replikation nicht erfolgen.

Frage 9.
Kann es eine DNA-Replikation ohne Zellteilung geben?
Antworten:
Die DNA-Replikation findet statt, um sich auf die Zellteilung vorzubereiten. Die Zellteilung ist der nächste logische Schritt nach der DNA-Replikation.

Frage 10.
Analysieren Sie die Ereignisse in jeder Phase des Zellzyklus und beobachten Sie, wie sich die folgenden beiden Parameter ändern

  1. Die Anzahl der Chromosomen bleibt nach der mitotischen Zellteilung gleich und halbiert sich nach der meiotischen Zellteilung.
  2. Während der S-Phase verdoppelt sich der DNA-Gehalt, aber die Anzahl der Chromosomen bleibt gleich.

Plus ein Botanik-Zellzyklus und Zellteilung Multiple-Choice-Fragen und -Antworten

Frage 1.
Die Spaltung ist eine einzigartige Form der mitotischen Zellteilung, bei der
(a) es gibt kein Wachstum von Zellen
(b) der Kern nimmt nicht teil
(c) keine Spindel entwickelt, um die Zellen zu führen
(d) die Plasmamembranen der Tochterzellen trennen sich nicht.
Antworten:
(a) es gibt kein Wachstum von Zellen

Frage 2.
In tierischen Zellen beinhaltet die Zytokinese
(a) die Trennung von Schwesterchromatiden
(b) Kontraktion des kontraktilen Rings aus Mikrofilamenten
(c) Depolymerisation von Kinetochor-Mikrotubuli
(d) eine Proteinkinase, die andere Enzyme phosphoryliert
Antworten:
(b) Kontraktion des kontraktilen Rings aus Mikrofilament

Frage 3.
Während der Mitose wird die Anzahl der Chromosomen
(ein Wechsel
(b) keine Änderung
(c) vielleicht ändern, wenn die Zelle ausgereift ist
(d) vielleicht ändern, wenn die Zelle unreif ist
Antworten:
(b) keine Änderung

Frage 4.
Durch welche Art der folgenden wiederholten Zellteilungen entwickelt sich aus Zygote ein diploider lebender Organismus?
(a) Meiose
(b) Amitose
(c) Fragmentierung
(d) Mitose
Antworten:
(d) Mitose

Frage 5.
Wenn Sie in Ihrer Klasse mit Wurzelspitzen von Zwiebeln versorgt werden und aufgefordert werden, die Chromosomen zu zählen, welche der folgenden Stadien können Sie am bequemsten untersuchen?
(a) Metaphase
(b) Telophase
(c) Anaphase
(d) Prophase
Antworten:
(a) Metaphase

Frage 6.
In welchem ​​​​Stadium der Mitose trennten sich die Chromatiden und gelangen zu verschiedenen Polen?
(a) Prophase
(b) Metaphase
(c) Anaphase
(d) Telophase
Antworten:
(c) Anaphase

Frage 7.
Die beiden Chromatiden eines Metaphase-Chromosoms repräsentieren
(a) replizierte Chromosomen, die in der Anaphase getrennt werden sollen
(b) homologe Chromosomen eines diploiden Satzes
(c) nicht homologe Chromosomen, die an den Zentromeren verbunden sind
(d) mütterliche und väterliche Chromosomen, die am Zentromer . verbunden sind
Antworten:
(a) replizierte Chromosomen, die in der Anaphase getrennt werden sollen

Frage 8.
Der Prozess der Zytokinese bezieht sich auf die Teilung von
(a) Kern
(b) Chromosomen
(c) Zytoplasma
(d) Kern und Zytoplasma
Antworten:
(c) Zytoplasma

Frage 9.
Welches der folgenden dient als mitotisches Spindelgift?
(a) Ca2
(b) Azid
(c) Tubulin
(d) Colchicin
Antworten:
(d) Colchicin

Frage 10.
In welchem ​​Stadium findet die Paarung homologer Chromosomen statt?
(a) Zygoten
(b) Leptoten
(c) Metaphase
(d) Pachytene
Antworten:
(a) Zygoten

Frage 11.
In der Meiose ist die Teilung
(a) I Reduktion und II Gleichung
(b) I Gleichung und II Reduktion
(c) Beide Reduktions
(d) Beide Gleichungs
Antworten:
(a) I Reduktion und II Gleichung

Frage 12.
Welche Art von Chromosomen segregieren bei der Meiose einer Zelle?
(a) Homologe Chromosomen
(b) Nicht-homologe Chromosomen
(c) Sowohl (a) als auch (b)
(d) centric and acentric chromosomes
Antworten:
(a) Homologous chromosomes

Frage 13.
Chiasmata are most appropriately observed in meiosis during
(a) diakinesis
(b) diplotene
(c) metaphase-ll
(d) pachytene
Antworten:
(b) diplotene

Frage 14.
During cell division, sometimes there will be failure of separation of homologous chromosomes. Diese Veranstaltung heißt
(a) interference
(b) complementation
(c) non-disjunction
(d) coincidence
Antworten:
(c) non-disjunction

Frage 15.
The second meiotic division leads to
(a) separation of sex chromosomes
(b) fresh DNA synthesis
(c) separation of chromatids and centromere
(d) separation of homologous chromosomes.
Antworten:
(c) separation of chromatids and centromere

Frage 16.
Term meiosis was proposed by
(a) Farmer and Moore
(b) Flemming
(c) Strasburger
(d) Darlington
Antworten:
(a) Farmer and Moore

Frage 17.
Synapsis occurs in the phase of meiosis.
(a) zygotene
(b) diplotene
(c) pachytene
(d) leptotene
Antworten:
(a) zygotene

Frage 18.
When the number of chromosomes is already reduced to half in the first reductional division of meiosis, where is the necessity of second meiotic division
(a) The division is required for the formation of four gametes
(b) Division ensures equal distribution of haploid chromosomes
(c) Division ensures equal distribution of genes on chromosomes
(d) Division is required for segregation of replicated chromosomes
Antworten:
(d) Division is required for segregation of replicated chromosomes


Mechanisms of recombination

Recombination occurs when a piece of the paternal chromosome is swapped for the homologous piece of DNA on the matching maternal chromosome (or vice versa). Obviously, this kind of a DNA swap must be done carefully and with equivalence, so that the resultant DNA does not gain or lose information. To ensure this precision in recombination, the non-sister homologous chromatids are held together via proteins in a synaptonemal complex (SC) during prophase I. This ladder-like complex begins to form in the zygotene stage of prophase I and completes in pachytene. The complete SC consists of proteinaceous lateral elements (aka axial elements) that run along the length of the chromatids and a short central element composed of fibrous proteins forming the rungs of the ladder perpendicular to the two lateral elements.

Recombination may occur with or without the formation of double-strand breaks, and in fact, can occur without the formation of the synaptonemal complex, although the SC probably enhances the efficiency of recombination. In S. pombe, meiosis occurs without the formation of a synaptonemal complex, but there are small discontinuous structures somewhat similar to parts of the SC. In the fruit fly, Drosophila melanogaster, females undergo meiosis using a synaptonemal complex, but males do not undergo meiotic recombination, and their chromosomes do not form synaptonemal complexes. In most cases, recombination is preceded by the formation of recombination nodules, which are protein complexes that form at potential points for recombination.

The best studied mechanism for meiotic recombination involves a double-stranded break of one of the chromosomes initiated by the meiosis-specific endonuclease, Spo11. The 5&rsquo ends (one in each direction) of this cut are degraded slightly to form 3&rsquo single-stranded overhangs. These unpaired ends lead to the formation of Holliday junctions (named after Robin Holliday) with a strand from another chromatid acting as a template for synthesis of the missing portion of the chromatids, leading to two sister chromatids that are "entangled" by having one strand of DNA paired with a different chromatid. This entanglement may be resolved with or without a crossover. The recombination is initiated in pachytene and completes in diplotene, at which time the synaptonemal complex breaks down. As the chromatids begin to separate, Chiasmata (sites where chromatids remain in contact) become apparent at some of the recombination sites. As prophase completes, the chiasmata resolve from the center of the chromosomes to the ends.

Figure (PageIndex<2>). Recombination of homologous chromosomes.

Video (PageIndex<1>): In this animation, explore how a Holliday junction is formed, and how it can subsequently be resolved. (www.youtube.com/watch?v=MvnWxN81Qps)


MATERIALEN UND METHODEN

Plant Material and Genotyping

The maize (Zea mays) UFMu-07260 mutant line (ZmmtopVIB-1) in the W22 inbred background was obtained from the UniformMu stock center of MaizeGDB (https://maizegdb.org/ McCarty et al., 2013). Another mutant allele, EMS4-0742ae (ZmmtopVIB-2) in the B73 inbred background, was obtained from the Maize EMS Induced Mutant Database (http://www.elabcaas.cn/memd/ Lu et al., 2018). All plants were cultivated and fertilized under normal field conditions during the growing season or in a growth chamber (16 h light at 28ଌ, 8 h dark at 22ଌ, 60% to 70% humidity). Maize genomic DNA was extracted using a method previously described (Li et al., 2013). Primers used for genotyping and sequencing of the two mutant alleles are listed in Supplemental Table S1.

Pollen Viability

Pollen viability was assessed using the Alexander staining method (Alexander, 1969 Johnson-Brousseau and McCormick, 2004). Mature pollen grains were dissected out of anthers from the wild type and ZmmtopVIB mutants during the pollination stage and then stained with 10% Alexander solution. Images of stained pollen grains were taken using a Leica EZ4 HD stereo microscope equipped with a Leica DM2000 LED illumination system.

RT-qPCR Analysis

Total RNA was isolated from root, stem, leaf, developing embryo, endosperm, young tassel, and young ear using a TRNzol-A + Kit Reagent (TIANGEN) according to the manufacturer’s instructions. Reverse transcription was performed using a PrimeScript II first strand cDNA Synthesis Kit (TaKaRa) with Oligo-T primers to obtain cDNA. Quantitative PCR was conducted with a 7500 Fast Real-Time PCR System (Applied Biosystems) using SYBR Green Master Mix (TaKaRa). All reactions were performed with three biological replicates and technical repeats. Gene-specific primers and reference gene (Ubiquitin) primers for internal control are listed in Supplemental Table S1.

Meiotic Chromosome Preparation and DAPI Staining

Young tassels were fixed in Carnoy’s solution (ethanol:glacial acetic acid [3:1]) for 1 d at room temperature and then stored in 70% (v/v) ethanol at 4ଌ. Anthers were dissected in 45% (v/v) acetic acid solution. Meiocytes were squeezed from anthers and squashed onto slides using coverslips. Slides were frozen in liquid nitrogen and the coverslips were removed immediately. After serial dehydration in 70%, 90%, and 100% (v/v) ethanol, the air-dried slides were stained and mounted with DAPI in Vectashield antifade medium (Vector Laboratories).

FISH and Chromosome Painting

Chromosome spreads were prepared by the method described previously (Wang et al., 2006). Three repetitive DNA probes were used, including the pTa794 clone containing 5S rDNA repeats (Li and Arumuganathan, 2001), the pAtT4 clone containing telomere-specific repeats (Richards and Ausubel, 1988), and cy5-conjugated 180-bp knob oligonucleotides. The rDNA and telomere probes were labeled by the Nick Translation Kit (Roche). The chromosome 3 painting probe was labeled with ATTO-550 as previously described (Albert et al., 2019). Slides were counterstained using DAPI in antifade mounting medium (Vector Laboratories). Chromosome images were captured under a Ci-S-FL fluorescence microscope (Nikon) equipped with a DS-Qi2 microscopy camera (Nikon) or under a Delta Vision ELITE system (GE Healthcare) equipped with an Olympus IX71 microscope.

Immunofluorescence Assay

Immunofluorescence was performed as described previously (Pawlowski et al., 2003), with minor modifications. After being dissected and permeabilized in 1× buffer A solution with 4% (w/v) paraformaldehyde for 30 min at room temperature, fresh young anthers were washed twice in 1× buffer A at room temperature and then stored in 1× buffer A at 4ଌ. Meiocytes were squeezed from anthers and squashed onto slides. After freezing in liquid nitrogen, coverslips were removed immediately. The meiocytes were incubated in blocking buffer diluted with primary antibodies for 1 h in a 37ଌ humidity chamber, then washed three times in 1× phosphate-buffered saline. Goat anti-rabbit antibodies conjugated with Fluor 555 diluted in blocking buffer were added to the slides. After incubation at 37ଌ for 1 h, the slides were washed three times in 1× phosphate-buffered saline. Finally, cells were counterstained with DAPI in antifade mounting medium (Vector Laboratories). The antibodies against ASY1, ZYP1, and γH2AX were prepared as described previously (Jing et al., 2019a). Antibodies against AFD1, RAD51, and DMC1 were gifts from collaborators. All primary and secondary antibodies were diluted at 1:100. Images of meiocytes were observed and captured using a Ci-S-FL microscope (Nikon) equipped with a DS-Qi2 microscopy camera (Nikon). Two-dimensional projected images were generated using NIS-Elements software. Further image processing was conducted using ImageJ software (https://imagej.nih.gov/ij/index.html).

Accession Numbers

Genes referenced in this article can be found in GenBank/National Center for Biotechnology Information data libraries under accession numbers Zm00001d014728 (ZmMTOPVIB) AT1G60460 (Arabidopsis MTOPVIB) GSBRNA2T00026842001 (Brassica napus MTOPVIB) GLYMA (Glycine max MTOPVIB _01G029900) LOC107872805 (Capsicum annuum MTOPVIB) LOC107787690 (Nicotana tabacum MTOPVIB) BRADI_Ig34717 (Brachypodium distachyon MTOPVIB) Os06g0708200 (O. sativa MTOPVIB) SETIT_008523mg (Setaria italica MTOPVIB) and SORBI_3010G257500 (Sorghum bicolor MTOPVIB).

Supplemental Data

The following supplemental materials are available.

Supplemental Figure S1. Phylogenetic analysis of MTOPVIB homologs in different plant species.

Supplemental Figure S2. Multiple sequence alignment analysis of MTOPVIB proteins in maize, Arabidopsis, and rice.

Supplemental Figure S3. Tissue-specific expression patterns of ZmMTOPVIB revealed by RT-qPCR.


Chapter 10 : meiosis

In prophase 1 of meiosis, the DNA coils tighter, and individual chromosomes first become visible under the light microscope as a matrix of fine threads. Because the DNA has already replicated before the onset of meiosis, each of these threads actually consist of two sister chromatids joined at their centromeres. In prophase 1, homologous chromosomes become closely associated in synapsis, exchange segments by crossing over, and then separate.

Prophase 1 is traditionally divided into five sequential stages: leptotene, zygotene, pachytene, diplotene, and diakinesis.

Leptoten: during which each chromosome becomes visible as two fine threads (chromatids)

Zygoten: A lattice of protein is laid down between the homologous chromosomes in the process of synapsis, forming a structure called a synaptonemal complex.

Pachytän: Pachytene begins when synapsis is complete (just after the synaptonemal complex forms and lasts for days. This complex, about 100 nm across, holds the two replicated chromosomes in precise register, keeping each gene directly across from its partner on the homologous chromosome. Within the synaptonemal complex, the DNA duplex unwind at certain sites, and single strands of DNA from base-pairs with complementary strands on the other homologue. The synaptonemal complex thus provides the structural framework that enables crossing over between the homologues chromosomes. As you will see, this has a key impact on how the homologues separate later in meiosis.

Diplotene: the fourth stage of the prophase I of meiosis, following pachytene, during which the paired chromosomes begin to seperate (the synaptonemal complex disassembles) into two pairs of chromatids . Diplotene is a period of intense cell growth. During this period the chromosomes decondense and become very active in transcription

Diakinesis: At the beginning of diakinesis, the transition into metaphase, transcription ceases and the chromosomes recondense.

Synapsis: During prophase, the ends of the chromatids attach to the nuclear envelope at specific sites. The sites the homologous attach to are adjacent, so that the members of each homologous pair of chromosomes are brought close together. They then line up side by side, apparently guided by heterochromatin sequences, in the process called synapsis.

Überqueren

Within the synaptonemal complex, recombination is thought to be carried out during pachytene by very large protein assemblies called recombination nodules. A nodule’s diameter is about 90 nm, spanning the central element of the synaptonemal complex. The details of the crossing over process are not well understood, but involve a complex series of events in which DNA segments are exchanged between nonsister or sister chromatids. In humans, an average of two or three such crossover events occur per chromosome pair.

When crossing over is complete, the synaptonemal complex breaks down, and the homologous chromosomes are released from the nuclear envelope and begin to move away from each other. At this point, there are four chromatids for each other. At this point, there are four chromatids for each type of chromosome (two homologous chromosomes, each of which consists of two sister chromatids). The four chromatids do not separate completely, however, because they are held together in two ways: (1) the two sister chromatids of each homologue, recently created by DNA replication, are held near by their common centromeres and (2) the paired homologues are held together at the points where crossing over occurred within the synaptonemal complex.

Chiasma Formation

Evidence of crossing over can often be seen under the light microscope as an X-shaped structure known as a chiasma. The presence of a chiasma indicates that two chromatids (one from cach homologue) have exchanged parts. Like small rings moving down two strands of rope, the chiasmata move to the end of the chromosome arm as the homologous chromosomes separate.

Synapsis is the close pairing of homologous chromosomes that takes place early in prophase 1 of meiosis. Crossing over occurs between the paired DNA strands, creating the chromosomal configurations known as chiasmata. The two homologues are locked together by these exchanges and they do not disengage readily.

Metaphase 1

By metaphase 1, the second stage of meiosis 1, the nuclear envelope has dispersed and the microtubules form a spindle, just as in mitosis. During diakinesis of prophase 1, the chiasmata move down the paired chromosomes from their original points of crossing over, eventually reaching the ends of the chromosomes. At this point, they are called terminal chiasmata. Terminal chiasmata hold the homologous chromosomes together in metaphase 1, so that only one side of each centromere faces outward from the complex the other side is turned inward toward the other homologue. Consequently, spindle microtubules are able to attach to kinetochore proteins only on the outside of each centromere, and the centromeres of the two homologues attach to microtubules originating from opposite poles. This one-sided attachment is in marked contrast to the attachment in mitosis, when kinetochores on both sides of a centromere bind to microtubules.

Each joined pair of homologues then lines up on the metaphase plate. The orientation of each pair on the spindle axis is random: either the maternal or the paternal homologue may orient toward a given pole.

Chiasmata play an important role in aligning the chromosomes on the metaphase plate.

Completing Meiosis

After the long duration of prophase and metaphase, which together make up 90% or more of the time meiosis 1 takes, meiosis 1 rapidly concludes. Anaphase 1 and telophase 1 proceed quickly, followed – without an intervening period of DNA synthesis – by the second meiotic division.

In anaphase 1, the microtubules of the spindle fibers begin to shorten. As they shorten, they break the chiasmata and pull the centromeres toward the poles, dragging the chromosomes along with them. Because the microtubules are attached to kinetochores on only one side of each centromere, the individual centromeres are not pulled apart to form two daughter centromeres, as they are in mitosis. Instead, the entire centromere moves to one pole, taking both sister chromatids with it. When the spindle fibers have fully contracted, each pole has a complete haploid set of chromosomes consisting of one member of each homologous pair. Because of the random orientation of homologous chromosomes on the metaphase plate, a pole may receive either the maternal or the paternal homologue from each chromosome pair. As a result, the genes on different chromosomes assort independently that is, meiosis 1 result in the independent assortment of maternal and paternal chromosomes into the gametes.

Telophase 1

By the beginning of telophase 1, the chromosomes have segregated into two clusters, one at each pole of the cell. Now the nuclear membrane re-forms around each daughter nucleus. Because each chromosome within a daughter nucleus replicated before meiosis 1 began, each now contains two sister chromatids attached by a common centromere. Importantly, the sister chromatids are no longer identical, because of the crossing over that occurred in prophase 1. Cytokinesis may or may not occur after telophase 1. The second meiotic division, meiosis 2, occurs after an interval of variable length.

The Second Meiotic Division

After a typically brief interphase, in which no DNA synthesis occurs, the second meiotic division begins.

Meiosis 2 resembles a normal mitotic division. Prophase 2, metaphase 2, anaphase 2, and telophase 2 follow in quick succession.

Prophase 2 . At the two poles of the cell the clusters of chromosomes enter a brief prophase 2, each nuclear envelope breaking down as a new spindle forms.

Metaphase 2. In metaphase 2, spindle fibers bind to both sides of the centromeres.

Anaphase 2. The spindle fibers contract, splitting the centromeres and moving the sister chromatids to opposite poles.

Telophase 2. Schließlich bildet sich die Kernhülle um die vier Tochterchromosomensätze herum neu.

Das Endergebnis dieser Teilung sind vier Zellen, die haploide Chromosomensätze enthalten. No two are alike, because of the crossing over in prophase 1. Nuclear envelopes then form around each haploid set of chromosomes. The cells that contain these haploid nuclei may develop directly into gametes, as they do in animals. Alternatively, they may themselves divide mitotically, as they do in plants, fungi, and many protists, eventually producing greater numbers of gametes or, as in the case of some plants and insects, adult individuals of varying ploidy.

During meiosis 1, homologous chromosomes move toward opposite poles in anaphase 1, and individual chromosomes cluster at the two poles in telophase 1. At the end of meiosis 2, each of the four haploid calls contains one copy of every chromosome in the set, rather than two. Wegen der Überkreuzung sind keine zwei Zellen gleich. These haploid cells may develop directly into gametes, as in animals, or they may divide by mitosis, as in plants, fungi, and many protists.


Sorting out meiosis

Funding support by the Natural Sciences and Engineering Research Council of Canada (NSERC).

In his elegant and authoritative volume of work Meiose, Bernard John aptly quoted the late J. Herbert Taylor, best known for his metabolic labeling studies on nucleic acid synthesis and segregation during the 1950s “Meiosis is still a potential battleground where dead hypotheses litter the field or rest uneasily in shallow graves, ready to emerge and haunt any conscientious scientist who tries to consolidate victory for any particular thesis” 1 . Even today with our ability to bring the combined power of genomics, transcriptomics, proteomics, and systems biology to bear on the problem much of the process of meiosis in mammals remains mysterious and incompletely characterized.

Meiosis is a segment of gametogenesis, the developmental program by which diploid progenitor germ cells reduce their ploidy through meiotic divisions to form haploid gametes that undergo profound genomic and morphological differentiation. The gametes, sperm, and ova in humans, are essential for sexual reproduction. Defects in this differentiation program manifest in phenotypes ranging from infertility and increased incidence of birth defects to cancers 2, 3 . Despite the importance of this process it remains less well understood than the process of mitotic cell division. Many aspects of gametogenesis remain unclear in part owing to our limited ability thus far to completely recapitulate the process in vitro. Unlike most basic processes involved in cell proliferation, gametogenesis only proceeds effectively in vivo with the support of surrounding cells and structures and bathed in the appropriate milieu of hormones and growth factors 4 . Attempts to recapitulate gametogenesis in vitro are making headway but to date neither spermatogenesis nor oogenesis with human germ cells has been fully accomplished in vitro 5, 6 .

The inability to reproduce the complete process of gamete formation in vitro should not preclude analysis of its stages, all that is required is the ability to recover a population of cells undergoing gametogenesis and separate them based on the phase of development. This is the approach that has been taken previously where isolated meiocytes were separated by sedimentation through a bovine serum albumin (BSA) gradient 7 . Although this technique has been successful in isolating populations of prophase, pachytene, and diplotene cells, it is limited by the inability to separate cells in the early stages of prophase I. The problem here is that the leptotene and zygotene phase is relatively short and cells pass through these stages quickly so in comparison with pachytene cells and spermatocytes, cells in the leptotene and zygotene phase are in very low abundance 8 . This limitation is compounded by the fact that cells in the leptotene and zygotene phase have similar physical characteristics (size, volume, and DNA content) and hence it is difficult to separate them based on any of those physical parameters 9 . This is problematic because prophase I is arguably the most important phase of meiosis.

During prophase I the chromosomes that were replicated in the preceding interphase begin to align in leptotene, the chromosomal telomeres cluster and interact with the nuclear envelope, promoting localized movement of the chromosomes to aid in the homology search required for bivalent formation that will occur as the cells enter the zygotene stage 10 . The homology search that allows alignment is an essential precursor to the formation of DNA double strand breaks and meiotic recombination along with formation of the synaptonemal complex and chiasmata. These events are crucial to ensure the integrity of the chromosome divisions that follow. Defects in chromosome alignment, recombination, even reduced levels of recombination can lead to increased rates of nondisjunction at meiosis I resulting in aneuploidy that manifests as reduced fertility or birth defects 2 . Indeed there is some evidence that such aneuploidy can result in cancer.

Progression through prophase I is accompanied by changes in gene expression, chromatin modification state, and chromatin condensation. These changes help to drive progress into meiosis. A comprehensive understanding of these processes in mammalian cells requires the application of genomic and proteomic technologies but these procedures are dependent upon the ability to isolate cell populations enriched for cells in the various stages of meiotic prophase.

In this issue of Cytometry (page 556), Gaysinskaya et al. describe a procedure for the recovery of germ cells from male adult mice and a fluorescence activated cell sorting strategy that effectively separates cells in all the phases of gametogenesis allowing recovery of populations with high purity. It is particularly notable that these investigators have optimized the preparation, staining, and analysis of the cells to allow separation of leptotene and zygotene populations. Sorting methods have been previously described for the separation of meiocytes and have been applied to guinea pigs which have a higher percentage of early prophase I cells and to adult mice 9, 11 , but no previously published protocols have achieved the same degree of separation of leptotene and zygotene stage cells as the protocol presented by Gaysinskaya et al. (page 556). The success of the newly described technique is built on three new approaches to the problem first a more extensive treatment of the seminal vesicles to increase the recovery of meiocytes, second, the use of Hoechst 33342 staining, and third, the application of a series of back-gating procedures to allow clear separation of individual populations of meiotic cells.

The isolation and preparation method used by the authors is similar to the methods used by other investigators but the details can make a big difference. Tissue from mouse testis was treated with collagenase/DNase solution followed by pipetting to disperse the seminiferous tubules and release interstitial cells. This was followed by a further, more rigorous treatment with collagenase/DNase and trypsin to dissociate the tissue and release single cells. The authors specify the times of treatment and concentration of enzymes used, which they titrated to achieve optimal cell preparations. The sample preparation is a critical step in this procedure because early prophase cells are in very low abundance and to isolate sufficient cells for sorting and downstream analysis requires near quantitative recovery from the tissue.

The second critical aspect of the cell preparation for sorting is staining with Hoechst 33342. This nucleic acid binding stain does not require permeablization of the cells and importantly allows the cell preparation to be subsequently stained with propidium iodide to rapidly exclude dead cells from the sort. Although other investigators have used Hoechst for sorting meiotic cells 12 , Gaysinskaya et al. specify that optimal staining is achieved with 6 µg Hoechst/million cells (page 556). The authors indicate that the ratio of stain to cells is critical to achieve good results and provides reproducibility thus allowing for populations from independent preparations to be pooled. This is an important consideration not only to allow reproducibility between experiments but also because collecting sufficient samples for RNA or proteomic analysis from low abundance populations like leptotene cells may require pooling samples from more than one sort.

Flow cytometric analysis of the prepared meiotic cells was initiated with conditions to exclude debris based on setting a size gate with the forward scatter. Although this eliminates much of the debris in the sample preparation, it also has the effect of gating out the abundant small-elongated spermatozoa. This gating reduced the ability to capture and analyze all of the meiotic cell types in a single experiment. However, it significantly reduces the noise in later analysis and the trade off is worthwhile as the elongated spermatozoa population can be examined independently if it is important to collect them for any particular analysis.

One of the benefits of Hoechst 33342 staining is the ability to detect the stain in either the red or blue channel. The authors took advantage of this property by setting a gate on the blue channel based on DNA content to allow exclusion of haploid cells that have completed the meiotic program. This treatment further simplifies the pattern of meiotic cells detected and in the authors hands this allows striking discrimination between leptotene/zygotene and pachytene/diplotene populations however, it is not possible to separate cells in the leptotene and zygotene phases at this point in the analysis. To isolate a high purity population of early prophase cells a back-gating strategy was applied. This strategy bases its initial gating on the fluorescence characteristics of the cells followed by analysis of the physical (forward scatter (FSC) and side scatter (SSC)) characteristics. The authors initially gated leptotene and zygotene cells based on Hoechst 33342 fluorescence but FSC and SSC plots revealed a large degree of overlap in the two populations resulting in extensive contamination. This is not surprising given the similar shape and diameter of cells in the leptotene and zygotene stages. This information allowed the authors to impose more conservative gates on the FSC and SSC profiles to reduce contamination of the populations based on light scattering parameters. This strategy thus creates gates based on both Hoechst 33342 dye fluorescence and FSC/SSC that allows separation of even the leptotene and zygotene populations.

Application of the back-gating approach to murine cells in all stages of spermatogenesis allowed the isolation of high purity populations of cells. Immuno-staining with antibodies directed at phosphorylated histone γH2AX a marker for DNA double strand breaks, and SYCP3, a marker for the synaptonemal complex, as well as simply staining the DNA of chromosome spreads showed that multiple sorts allowed the collection of preleptotene, and pachytene cell populations of 80–90% purity and diplotene cells of greater than 95% purity. Most importantly for this article leptotene cells with purity of up to 85%, and zygotene cell populations of up to 90% purity could be captured. Although not perfect such populations will undoubtedly be sufficient for transcriptomic and proteomic analysis, and this will be an important technique to apply to studies of gametogenesis. This tool will greatly enhance our ability to investigate the transcriptional program and proteomic dynamics that regulate progression through gametogenesis in mammalian cells.


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