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SS1_2019_Lecture_05 - Biologie

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Einführung in die Vielfalt von Bakterien und Archaeen

Vielleicht können Bakterien versuchsweise als biochemische Experimente betrachtet werden; aufgrund ihrer relativ geringen Größe und ihres raschen Wachstums müssen Variationen viel häufiger auftreten als bei differenzierteren Lebensformen, und sie können es sich zudem leisten, in der natürlichen Ökonomie prekärere Positionen einzunehmen als größere Organismen mit höheren Ansprüchen. - Marjory Stephenson, in Bakterienmetabolismus, (1930)

Prokaryoten sind einzellige Organismen, die weder einen membrangebundenen Kern noch andere Lipidmembran-gebundene Organellen haben. Sie bestehen aus zwei phylogenetisch unterschiedlichen Organismengruppen: Bakterien und Archaeen. Der Begriff Prokaryont ist in den letzten Jahren bei vielen Mikrobiologen in Ungnade gefallen. Der Grund dafür ist, dass Bakterien und Archaeen zwar viele morphologische Merkmale teilen, aber dennoch evolutionär unterschiedliche Lebensbereiche darstellen. Die Abbildung unten zeigt einen einfachen phylogenetischen Baum mit den drei Hauptbereichen des Lebens: Bakterien, Archaea und Eukarya. Dies bedeutet, dass die Verwendung des Begriffs Prokaryonten nicht mit der Absicht verwendet werden sollte, die Bakterien und Archaeen auf der Grundlage einer gemeinsamen Evolutionsgeschichte zu gruppieren. Es ist jedoch praktisch, den Begriff "Prokaryote" zu verwenden, wenn Sie die Gruppen von Organismen beschreiben, die die gemeinsamen morphologischen Merkmale aufweisen (d. h. keinen Kern) und einige Ihrer Lehrer werden dies wahrscheinlich tun. Wenn Sie den Begriff "Prokaryoten" hören oder verwenden, stellen Sie daher sicher, dass er nicht verwendet wird oder andeutet, dass die Bakterien und Archaeen Teil derselben phylogenetischen Gruppe sind. Stellen Sie vielmehr sicher, dass sich die Verwendung des Begriffs "Prokaryonten" auf die Beschreibung der gemeinsamen physikalischen Eigenschaften dieser beiden mikrobiellen Gruppen beschränkt.

Abbildung 1. Obwohl sowohl Bakterien als auch Archaeen als Prokaryoten beschrieben werden, wurden sie in getrennte Lebensbereiche eingeordnet. Es wird angenommen, dass ein Vorfahre der modernen Archaeen Eukarya, die dritte Domäne des Lebens, hervorgebracht hat. Archaeen- und Bakterienstämme werden gezeigt; die genaue evolutionäre Beziehung zwischen diesen Stämmen ist noch offen für Diskussionen.

Obwohl Bakterien und Archaeen viele morphologische, strukturelle und metabolische Eigenschaften gemeinsam haben, gibt es zahlreiche Unterschiede zwischen den Organismen dieser beiden Kladen. Die bemerkenswertesten Unterschiede liegen in der chemischen Struktur und Zusammensetzung der Membranlipide, der chemischen Zusammensetzung der Zellwand und dem Aufbau der Informationsverarbeitungsmaschinerie (z. B. Replikation, DNA-Reparatur und Transkription).

Bakterien- und Archaeenvielfalt

Bakterien und Archaeen waren auf der Erde, lange bevor vielzelliges Leben auftauchte. Sie sind allgegenwärtig und haben sehr unterschiedliche Stoffwechselaktivitäten. Diese Vielfalt ermöglicht es verschiedenen Arten innerhalb von Kladen, jede erdenkliche Oberfläche zu bewohnen, wo genügend Feuchtigkeit vorhanden ist. Einige Schätzungen deuten beispielsweise darauf hin, dass im typischen menschlichen Körper die Zahl der Bakterienzellen etwa zehn zu eins höher ist als die menschlichen Körperzellen. Tatsächlich machen Bakterien und Archaeen in allen Ökosystemen die Mehrheit der Lebewesen aus. Bestimmte Bakterien- und Archaeenarten können in Umgebungen gedeihen, die für die meisten anderen Lebewesen unwirtlich sind. Bakterien und Archaeen sind neben mikrobiellen Eukaryoten auch entscheidend für das Recycling der Nährstoffe unentbehrlich für die Bildung neuer Biomoleküle. Sie treiben auch die Entwicklung neuer Ökosysteme (natürlich oder künstlich) voran.

Die ersten Bewohner der Erde

Das Alter der Erde und ihres Mondes wird auf 4,54 Milliarden Jahre geschätzt. Diese Schätzung basiert auf Beweisen aus der radiometrischen Datierung von Meteoritenmaterial zusammen mit anderem Substratmaterial von Erde und Mond. Die frühe Erde hatte eine ganz andere Atmosphäre (enthielt weniger molekularen Sauerstoff) als heute und war starker Strahlung ausgesetzt; Somit wären die ersten Organismen in Gebieten gediehen, in denen sie besser geschützt waren, beispielsweise in den Tiefen des Ozeans oder unter der Erdoberfläche. Während dieser Zeit war auf der Erde eine starke vulkanische Aktivität üblich, daher ist es wahrscheinlich, dass diese ersten Organismen an sehr hohe Temperaturen angepasst waren. Die frühe Erde wurde auch mit mutagener Strahlung der Sonne bombardiert. Die ersten Organismen mussten daher all diesen harten Bedingungen standhalten.

Also, wann und wo begann das Leben? Wie waren die Bedingungen auf der Erde, als das Leben begann? Was hat LUCA (der letzte gemeinsame gemeinsame Vorfahre)), wie die Vorgänger von Bakterien und Archaeen aussehen? Wir wissen zwar nicht genau, wann und wie das Leben entstanden ist und wie es damals aussah, aber wir haben eine Reihe von Hypothesen, die auf verschiedenen biologischen und geologischen Daten basieren, die wir im Folgenden kurz beschreiben.

Die antike Atmosphäre

Es gibt Hinweise darauf, dass die Atmosphäre während der ersten zwei Milliarden Jahre der Existenz der Erde anoxisch, was bedeutet, dass es keinen molekularen Sauerstoff gab. Daher nur die Organismen, die ohne Sauerstoff wachsen können –anaerob Organismen – leben konnten. Autotrophe Organismen, die Sonnenenergie in chemische Energie umwandeln, nennt man phototrophe, und sie erschienen innerhalb einer Milliarde Jahre nach der Entstehung der Erde. Dann, Cyanobakterien, auch Blaualgen genannt, entwickelte sich eine Milliarde Jahre später aus diesen einfachen Phototrophen. Cyanobakterien begannen, die Atmosphäre mit Sauerstoff anzureichern. Erhöhter Luftsauerstoff ermöglichte die Entwicklung von effizienterem O2- Nutzung von katabolen Pfaden. Es öffnete das Land auch für eine verstärkte Kolonisierung, da einige O2 wird in O . umgewandelt3 (Ozon) und Ozon absorbiert effektiv das ultraviolette Licht, das sonst tödliche Mutationen in der DNA verursachen würde. Letztlich ist der Anstieg von O2 Konzentrationen ermöglichten die Entwicklung anderer Lebensformen.

Hinweis: Die Evolution von Bakterien und Archaeen

Wie beantworten Wissenschaftler Fragen zur Evolution von Bakterien und Archaeen? Anders als bei Tieren bieten Artefakte im Fossilienbestand von Bakterien und Archaeen nur sehr wenige Informationen. Fossilien uralter Bakterien und Archaeen sehen aus wie winzige Blasen im Gestein. Einige Wissenschaftler wenden sich der vergleichenden Genetik zu, die, wie der Name schon sagt, eine Domäne der Biologie ist, die quantitative Vergleiche der genetischen Informationen zwischen zwei oder mehr Arten anstellt. Eine Kernannahme auf dem Gebiet der vergleichenden Genetik ist, dass sich ihre genetische Information umso ähnlicher sein wird, je später zwei Arten auseinandergegangen sind. Umgekehrt werden Arten, die vor langer Zeit auseinandergegangen sind, mehr Gene haben, die unähnlich sind. Daher kann der Vergleich genetischer Sequenzen zwischen Organismen Aufschluss über ihre evolutionären Beziehungen geben und es Wissenschaftlern ermöglichen, Modelle zu erstellen, wie die genetische Ausstattung der Vorfahren der verglichenen Organismen ausgesehen haben könnte.

Wissenschaftler des NASA Astrobiology Institute und des European Molecular Biology Laboratory haben gemeinsam die molekulare Evolution von 32 spezifischen Proteinen analysiert, die 72 Bakterienarten gemeinsam haben. Das Modell, das sie aus ihren Daten abgeleitet haben, zeigt, dass drei wichtige Bakteriengruppen – Aktinobakterien, Deinokokken, und Cyanobakterien (die die Autoren als Terrabakterien) – waren wahrscheinlich die ersten, die Land kolonisierten. Organismen der Gattung Deinokokken sind Bakterien, die gegen ionisierende Strahlung sehr resistent sind. Cyanobakterien sind Photosynthesegeräte, während Actinobakterien eine Gruppe sehr verbreiteter Bakterien sind, zu denen Arten gehören, die für die Zersetzung organischer Abfälle wichtig sind.

Die Zeitachsen der Artendivergenz deuten darauf hin, dass Bakterien (Mitglieder der Domäne Bakterien) vor 2,5 bis 3,2 Milliarden Jahren von gemeinsamen Vorfahrenarten abwichen, während Archaeen früher divergierten: zwischen 3,1 und 4,1 Milliarden Jahren. Eukarya wich später von der archaischen Linie ab. Darüber hinaus gab es Bakterien, die in der anoxischen Umgebung wachsen konnten, die vor dem Aufkommen der Cyanobakterien (vor etwa 2,6 Milliarden Jahren) existierte. Diese Bakterien mussten resistent gegen Austrocknung sein und Verbindungen besitzen, die den Organismus vor Strahlung schützen. Es wurde vermutet, dass die Entstehung von Cyanobakterien mit ihrer Fähigkeit, Photosynthese durchzuführen und Sauerstoff zu produzieren, ein Schlüsselereignis in der Evolution des Lebens auf der Erde war.

Mikrobielle Matten

Mikrobielle Matten (große Biofilme) können für die früheste sichtbare Struktur des Lebens auf der Erde repräsentativ sein; Es gibt fossile Beweise für ihre Anwesenheit, die vor etwa 3,5 Milliarden Jahren begann. EIN mikrobielle Matte ist eine mehrschichtige Mikrobenschicht, die hauptsächlich aus Bakterien besteht, aber auch Archaeen enthalten kann. Mikrobielle Matten sind wenige Zentimeter dick und wachsen typischerweise an der Grenzfläche zwischen zwei Materialien, meist auf feuchten Oberflächen. Organismen in einer mikrobiellen Matte werden durch eine leimartige, klebrige Substanz zusammengehalten, die sie absondern und eine extrazelluläre Matrix bilden. Die Arten innerhalb der Matte führen je nach Umgebung unterschiedliche Stoffwechselaktivitäten aus. Als Ergebnis wurden mikrobielle Matten identifiziert, die unterschiedliche Texturen und Farben aufweisen, die die Mattenzusammensetzung und die Stoffwechselaktivitäten widerspiegeln, die von den Mikroorganismen durchgeführt werden, aus denen die Matte besteht.

Die ersten mikrobiellen Matten gewannen wahrscheinlich Energie durch Redoxreaktionen (an anderer Stelle diskutiert) von Chemikalien, die in der Nähe von hydrothermalen Quellen gefunden wurden. EIN hydrothermale Quelle ist ein Bruch oder Riss in der Erdoberfläche, der geothermisch erhitztes Wasser freisetzt. Mit der Entwicklung der Photosynthese vor etwa 3 Milliarden Jahren nutzten einige Organismen in mikrobiellen Matten eine weiter verbreitete Energiequelle – Sonnenlicht –, während andere auf Chemikalien aus hydrothermalen Quellen für Energie und Nahrung angewiesen waren.

Figur 2. (a) Diese mikrobielle Matte mit einem Durchmesser von etwa einem Meter wächst über einem hydrothermalen Schlot im Pazifischen Ozean in einer Region, die als „Pazifischer Feuerring“ bekannt ist. Schornsteine, wie der durch den Pfeil gekennzeichnete, lassen Gase entweichen. (b) In dieser mikroskopischen Aufnahme werden Bakterien innerhalb einer Matte unter Verwendung von Fluoreszenzmikroskopie sichtbar gemacht. (Kredit a: Modifikation der Arbeit von Dr. Bob Embley, NOAA PMEL, Chief Scientist; Credit b: Modifikation der Arbeit von Ricardo Murga, Rodney Donlan, CDC; Maßstabsbalkendaten von Matt Russell)

Stromatolithen

EIN Stromatolith ist eine Sedimentstruktur, die gebildet wird, wenn Mineralien aufgrund der Stoffwechselaktivität von Organismen in einer mikrobiellen Matte aus dem Wasser ausgefällt werden. Stromatolithen bilden geschichtete Gesteine ​​aus Karbonat oder Silikat. Obwohl die meisten Stromatolithen Artefakte aus der Vergangenheit sind, gibt es Orte auf der Erde, an denen sich Stromatolithe noch bilden. Zum Beispiel wurden im Anza-Borrego Desert State Park im San Diego County, Kalifornien, wachsende Stromatolithen gefunden.

Figur 3. (a) Diese lebenden Stromatolithen befinden sich in Shark Bay, Australien. (b) Diese versteinerten Stromatolithen, gefunden im Glacier National Park, Montana, sind fast 1,5 Milliarden Jahre alt. (Kredit a: Robert Young; Kredit b: P. Carrara, NPS).

Bakterien und Archaeen sind anpassungsfähig: Leben in gemäßigten und extremen Umgebungen

Einige Organismen haben Strategien entwickelt, die es ihnen ermöglichen, raue Bedingungen zu überleben. Bakterien und Archaeen gedeihen in einer Vielzahl von Umgebungen: Einige wachsen unter Bedingungen, die uns sehr normal erscheinen, während andere in der Lage sind, unter Bedingungen zu gedeihen und zu wachsen, die eine Pflanze oder ein Tier töten würden. Fast alle Bakterien und Archaeen haben eine Form einer Zellwand, eine schützende Struktur, die es ihnen ermöglicht, sowohl unter hyper- als auch unter hypoosmotischen Bedingungen zu überleben. Einige Bodenbakterien sind in der Lage, Endosporen zu bilden, die Hitze und Trockenheit widerstehen, wodurch der Organismus überleben kann, bis wieder günstigere Bedingungen eintreten. Diese und andere Anpassungen ermöglichen es Bakterien, die am häufigsten vorkommenden Lebensformen in allen terrestrischen und aquatischen Ökosystemen zu sein.

Einige Bakterien und Archaeen sind an das Wachstum unter extremen Bedingungen angepasst und werden als Extremophile, was "Liebhaber der Extreme" bedeutet. Extremophile wurden in allen möglichen Umgebungen gefunden, beispielsweise in den Tiefen der Ozeane und der Erde; in heißen Quellen, der Arktis und der Antarktis; an sehr trockenen Orten; in rauen chemischen Umgebungen; und in Umgebungen mit hoher Strahlung, um nur einige zu nennen. Diese Organismen helfen uns, die Vielfalt des Lebens besser zu verstehen und eröffnen die Möglichkeit, mikrobielle Spezies zu finden, die zur Entdeckung neuer therapeutischer Medikamente oder industrieller Anwendungen führen können. Da sie spezielle Anpassungen haben, die es ihnen ermöglichen, unter extremen Bedingungen zu leben, können viele Extremophile in gemäßigten Umgebungen nicht überleben. Es gibt viele verschiedene Gruppen von Extremophilen. Sie werden nach den Bedingungen kategorisiert, unter denen sie am besten wachsen, und einige Lebensräume sind in mehrfacher Hinsicht extrem. Ein Sodasee ist beispielsweise sowohl salzig als auch alkalisch, daher müssen Organismen, die in einem Sodasee leben, beides sein alkaliphile und Halophile. Andere Extremophile, wie strahlenbeständig Organismen, bevorzugen keine extreme Umgebung (in diesem Fall eine mit hoher Strahlung), sondern haben sich angepasst, um darin zu überleben.

Tabelle 1. Diese Tabelle listet einige Extremophile und ihre bevorzugten Bedingungen auf.
Extremophiler TypBedingungen für optimales Wachstum
AcidophilepH 3 oder darunter
AlkaliphilepH 9 oder höher
ThermophileTemperatur von 60–80 °C (140–176 °F)
HyperthermophileTemperatur von 80–122 °C (176–250 °F)
PsychrophileTemperatur von -15 °C (5 °F) oder niedriger
HalophileSalzkonzentration von mindestens 0,2 M
OsmophileHohe Zuckerkonzentration

Figur 4. Deinococcus radiodurans ist ein Bakterium, das sehr hohe Dosen ionisierender Strahlung tolerieren kann. Es hat DNA-Reparaturmechanismen entwickelt, die es ihm ermöglichen, sein Chromosom zu rekonstruieren, selbst wenn es durch Strahlung oder Hitze in Hunderte von Teilen zerbrochen wurde. (Kredit: Änderung der Arbeit von Michael Daly; Maßstabsbalkendaten von Matt Russell)

Fußnoten

1. Battistuzzi, FU, Feijao, A, und Hecken, SB. Eine genomische Zeitskala der Prokaryoten-Evolution: Einblicke in den Ursprung der Methanogenese, der Phototrophie und der Besiedlung von Land. BioMed Central: Evolutionary Biology 4 (2004): 44, doi:10.1186/1471-2148-4-44.

Zellstruktur von Bakterien und Archaeen

In diesem Abschnitt werden wir die grundlegenden strukturellen Merkmale von Bakterien und Archaeen diskutieren. Es gibt viele strukturelle, morphologische und physiologische Ähnlichkeiten zwischen Bakterien und Archaeen. Wie im vorherigen Abschnitt diskutiert, bewohnen diese Mikroben viele ökologische Nischen und führen eine große Vielfalt biochemischer und metabolischer Prozesse durch. Sowohl Bakterien als auch Archaeen fehlen ein membrangebundener Kern und membrangebundene Organellen, die für Eukaryoten charakteristisch sind.

Obwohl Bakterien und Archaea getrennte Domänen sind, teilen sie morphologisch eine Reihe von strukturellen Merkmalen. Dadurch stehen sie vor ähnlichen Problemen wie dem Transport von Nährstoffen in die Zelle, dem Abtransport von Abfallstoffen aus der Zelle und der Notwendigkeit, auf schnelle lokale Umweltveränderungen zu reagieren. In diesem Abschnitt werden wir uns darauf konzentrieren, wie ihre gemeinsame Zellstruktur es ihnen ermöglicht, in verschiedenen Umgebungen zu gedeihen und sie gleichzeitig einschränkt. Eine der größten Einschränkungen bezieht sich auf die Zellengröße.

Obwohl Bakterien und Archaeen in verschiedenen Formen vorkommen, sind die häufigsten drei Formen wie folgt: Kokken (kugelförmig), Bazillen (stäbchenförmig) und Spirillen (spiralförmig) (Abbildung unten). Sowohl Bakterien als auch Archaeen sind im Vergleich zu typischen Eukaryoten im Allgemeinen klein. Zum Beispiel neigen die meisten Bakterien dazu, einen Durchmesser in der Größenordnung von 0,2 bis 1,0 µm (Mikrometer) und eine Länge von 1-10 µm zu haben. Es gibt jedoch Ausnahmen. Epulopiscium fishelsoni ist ein Bacillus-förmiges Bakterium, das typischerweise einen Durchmesser von 80 µm und eine Länge von 200-600 µm hat. Thiomargarita namibiensis ist ein kugelförmiges Bakterium mit einem Durchmesser von 100 bis 750 µm und ist mit bloßem Auge sichtbar. Zum Vergleich: Ein typisches menschliches Neutrophil hat einen Durchmesser von ungefähr 50 µm.

Abbildung 1. Diese Abbildung zeigt die drei häufigsten Formen von Bakterien und Archaeen: (a) Kokken (kugelförmig), (b) Bazillen (stäbchenförmig) und (c) Spirillen (spiralförmig).

Eine Gedankenfrage:

Eine Frage, die mir in den Sinn kommt, ist, warum Bakterien und Archaeen normalerweise so klein sind. Was sind die Einschränkungen, die sie mikroskopisch halten? Wie können Bakterien wie Epulopiscium fishelsoni und Thiomargarita namibiensis diese Einschränkungen überwinden? Überlegen Sie sich mögliche Erklärungen oder Hypothesen, die diese Fragen beantworten könnten. Wir werden diese Fragen im Folgenden und in der Klasse genauer untersuchen und ein Verständnis für diese Fragen entwickeln.

Die Bakterien- und Archaeenzelle: gemeinsame Strukturen

Einführung in die grundlegende Zellstruktur

Bakterien und Archaeen sind einzellige Organismen, denen interne membrangebundene Strukturen fehlen, die von der Plasmamembran getrennt sind, einer Phospholipidmembran, die die Grenze zwischen dem Inneren und Äußeren der Zelle definiert. In Bakterien und Archaeen enthält die Zytoplasmamembran auch alle membrangebundenen Reaktionen, einschließlich derjenigen, die mit der Elektronentransportkette, der ATP-Synthase und der Photosynthese zusammenhängen. Per Definition fehlt diesen Zellen ein Zellkern. Stattdessen befindet sich ihr genetisches Material in einem selbstdefinierten Bereich der Zelle, dem Nukleoid. Das Bakterien- und Archaeenchromosom ist oft ein einzelnes kovalent geschlossenes zirkuläres doppelsträngiges DNA-Molekül. Einige Bakterien haben jedoch lineare Chromosomen, und einige Bakterien und Archaeen haben mehr als ein Chromosom oder kleine, nicht essentielle zirkuläre replizierende DNA-Elemente, die als Plasmide bezeichnet werden. Neben dem Nukleoid ist das nächste gemeinsame Merkmal das Zytoplasma (oder Zytosol), die "wässrige", geleeartige Region, die den inneren Teil der Zelle umgibt. Das Zytoplasma ist der Ort, an dem die löslichen (nicht membranassoziierten) Reaktionen stattfinden und enthält die Ribosomen, den Protein-RNA-Komplex, in dem Proteine ​​synthetisiert werden. Schließlich haben viele Bakterien und Archaeen auch Zellwände, das starre Strukturmerkmal, das die Plasmamembran umgibt, das zum Schutz und zur Einschränkung der Zellform beiträgt. Sie sollten lernen, eine einfache Skizze einer allgemeinen Bakterien- oder Archaeenzelle aus dem Gedächtnis zu erstellen.

Figur 2. Die Merkmale einer typischen prokaryotischen Zelle werden gezeigt.

Einschränkungen der Bakterien- und Archaeenzelle

Ein gemeinsames, fast universelles Merkmal von Bakterien und Archaeen ist, dass sie klein sind, um genau zu sein mikroskopisch klein. Auch die beiden als Ausnahmen angeführten Beispiele, Epulopiscium fishelsoni und Thiomargarita namibiensis, stehen immer noch den grundlegenden Einschränkungen gegenüber, denen alle Bakterien und Archaeen ausgesetzt sind; Sie fanden einfach einzigartige Strategien, um das Problem zu umgehen. Was ist also die größte Einschränkung im Umgang mit der Größe von Bakterien und Archaeen? Denken Sie darüber nach, was die Zelle tun muss, um zu überleben.

Einige Grundvoraussetzungen

Was müssen Zellen also tun, um zu überleben? Sie müssen Energie in eine nutzbare Form umwandeln. Dies beinhaltet die Herstellung von ATP, die Aufrechterhaltung einer energetisierten Membran und die Aufrechterhaltung des produktiven NAD .+/NADH2 Verhältnisse. Zellen müssen auch in der Lage sein, die entsprechenden Makromoleküle (Proteine, Lipide, Polysaccharide usw.) und andere zelluläre Strukturkomponenten zu synthetisieren. Dazu müssen sie entweder in der Lage sein, den Kern, wichtige Vorläufer für komplexere Moleküle, herzustellen oder aus der Umwelt zu gewinnen.

Diffusion und ihre Bedeutung für Bakterien und Archaeen

Die Diffusionsbewegung ist passiv und verläuft entlang des Konzentrationsgradienten. Damit sich Verbindungen von außen ins Innere der Zelle bewegen können, muss die Verbindung die Phospholipid-Doppelschicht durchqueren können. Wenn die Konzentration einer Substanz innerhalb der Zelle geringer ist als außerhalb und sie chemische Eigenschaften hat, die es ihr ermöglichen, sich durch die Zellmembran zu bewegen, wird diese Verbindung energetisch dazu neigen, in die Zelle einzudringen. Während die „echte“ Geschichte etwas komplexer ist und später ausführlicher diskutiert wird, ist die Diffusion einer der Mechanismen, die Bakterien und Archaeen verwenden, um den Transport von Metaboliten zu unterstützen.

Diffusion kann auch verwendet werden, um einige Abfallstoffe loszuwerden. Da sich Abfallprodukte innerhalb der Zelle ansammeln, steigt deren Konzentration im Vergleich zur äußeren Umgebung und das Abfallprodukt kann die Zelle verlassen. Die Bewegung innerhalb der Zelle funktioniert auf die gleiche Weise: Verbindungen bewegen sich entlang ihres Konzentrationsgradienten, weg von dem Ort, an dem sie synthetisiert werden, zu Orten, an denen ihre Konzentration niedrig ist und daher möglicherweise benötigt wird. Diffusion ist ein zufälliger Prozess – die Fähigkeit zweier verschiedener Verbindungen oder Reaktanten für chemische Reaktionen zu interagieren, wird zu einer zufälligen Begegnung. Daher können in kleinen, engen Räumen zufällige Wechselwirkungen oder Kollisionen häufiger auftreten als in großen Räumen.

Die Diffusionsfähigkeit einer Verbindung hängt von der Viskosität des Lösungsmittels ab. Zum Beispiel ist es für Sie viel einfacher, sich in der Luft zu bewegen als im Wasser (denken Sie daran, sich in einem Pool unter Wasser zu bewegen). Ebenso ist es für Sie einfacher, in einem Wasserbecken zu schwimmen als in einem mit Erdnussbutter gefüllten Becken. Wenn Sie einen Tropfen Lebensmittelfarbe in ein Glas Wasser geben, diffundiert diese schnell, bis sich das gesamte Glas verfärbt hat. Was denkst du würde passieren, wenn du den gleichen Tropfen Lebensmittelfarbe in ein Glas Maissirup (sehr viskos und klebrig) gibst? Es dauert viel länger, bis das Glas Maissirup seine Farbe ändert.

Die Relevanz dieser Beispiele ist zu beachten, dass das Zytoplasma dazu neigt, sehr viskos zu sein. Es enthält viele Proteine, Metaboliten, kleine Moleküle usw. und hat eine Viskosität, die eher Maissirup als Wasser ähnelt. Die Diffusion in Zellen ist also langsamer und begrenzter, als Sie vielleicht ursprünglich erwartet hatten. Wenn also Zellen ausschließlich auf Diffusion angewiesen sind, um Verbindungen zu bewegen, was passiert dann Ihrer Meinung nach mit der Effizienz dieser Prozesse, wenn die Zellen an Größe zunehmen und ihr inneres Volumen größer wird? Gibt es ein potenzielles Problem, um groß zu werden, das mit dem Diffusionsprozess zusammenhängt?

Wie werden Zellen also größer?

Wie Sie wahrscheinlich aus der obigen Diskussion geschlossen haben, spielt die Größe bei Zellen, die auf Diffusion angewiesen sind, um Dinge in der Zelle zu bewegen – wie Bakterien und Archaeen – eine Rolle. Also, wie meinst du? Epulopiscium fishelsoni und Thiomargarita namibiensis so groß geworden? Schauen Sie sich diese Links an und sehen Sie, wie diese Bakterien morphologisch und strukturell aussehen: Epulopiscium fishelsoni und Thiomargarita namibiensis.

Basierend auf dem, was wir gerade besprochen haben, muss der intrazelluläre Transport irgendwie unabhängig von der Diffusion werden, damit Zellen größer werden, dh damit ihr Volumen zunehmen kann. Einer der großen Evolutionssprünge war die Fähigkeit von Zellen (eukaryontischen Zellen), Verbindungen und Materialien diffusionsunabhängig intrazellulär zu transportieren. Die Kompartimentierung bot auch eine Möglichkeit, Prozesse an kleineren Organellen zu lokalisieren, wodurch ein weiteres durch die große Größe verursachtes Problem überwunden wurde. Die Kompartimentierung und die komplexen intrazellulären Transportsysteme haben es eukaryontischen Zellen ermöglicht, im Vergleich zu den diffusionsbegrenzten Bakterien- und Archaeenzellen sehr groß zu werden. In den folgenden Abschnitten werden wir spezifische Lösungen für diese Herausforderungen diskutieren.

Membranen

Plasmamembranen umschließen und definieren die Grenzen zwischen dem Inneren und Äußeren von Zellen. Sie bestehen typischerweise aus dynamisch Doppelschichten von Phospholipiden, in die auch verschiedene andere fettlösliche Moleküle und Proteine ​​eingebettet sind. Diese Doppelschichten sind asymmetrisch – das äußere Blatt unterscheidet sich vom inneren Blatt in der Lipidzusammensetzung und in den Proteinen und Kohlenhydraten, die entweder innerhalb oder außerhalb der Zelle präsentiert werden. Eine Hauptfunktion der äußeren Zellmembran besteht darin, die einzigartige Identität der Zelle an andere Zellen weiterzugeben. Die auf der Zellmembran präsentierten Proteine, Lipide und Zucker ermöglichen es, Zellen von bestimmten Partnern zu erkennen und mit ihnen zu interagieren.

Verschiedene Faktoren beeinflussen die Fluidität, Permeabilität und verschiedene andere physikalische Eigenschaften der Membran. Dazu gehören die Temperatur, die Konfiguration der Fettsäureschwänze (einige sind durch Doppelbindungen geknickt), das Vorhandensein von Sterolen (d. h. Cholesterin), die in die Membran eingebettet sind, und die mosaikartige Natur der vielen darin eingebetteten Proteine. Die Plasmamembran ist „selektiv durchlässig“. Dies bedeutet, dass sie nur einige Substanzen durchlässt, andere jedoch ausschließt. Darüber hinaus muss die Plasmamembran in einigen Fällen flexibel genug sein, um es bestimmten Zellen, wie Amöben, zu ermöglichen, ihre Form und Richtung zu ändern, wenn sie sich durch die Umgebung bewegen und kleiner werden , einzellige Organismen.

Zellmembranen

Ein Teilziel unserer "Build-a-Cell"-Design-Herausforderung besteht darin, eine Grenze zu schaffen, die das "Innere" der Zelle von der Umgebung "Außen" trennt. Diese Grenze muss mehrere Funktionen erfüllen, darunter:

  1. Wirken als Barriere, indem sie einige Verbindungen daran hindern, in die Zelle hinein und aus ihr heraus zu gelangen.
  2. Seien Sie selektiv permeabel, um bestimmte Verbindungen in die Zelle hinein und aus ihr heraus zu transportieren.
  3. Empfangen, Erfassen und Senden von Signalen aus der Umgebung in das Innere der Zelle.
  4. Projizieren Sie "Selbst" auf andere, indem Sie anderen Zellen in der Nähe die Identität mitteilen.

Abbildung 1. Der Durchmesser eines typischen Ballons beträgt 25 cm und die Dicke des Kunststoffs des Ballons beträgt etwa 0,25 mm. Dies ist ein 1000-facher Unterschied. Eine typische eukaryotische Zelle hat einen Zelldurchmesser von etwa 50 um und eine Zellmembrandicke von 5 nm. Dies ist ein 10.000-facher Unterschied.

Hinweis: mögliche Diskussion

Das Verhältnis der Membrandicke zur Größe einer durchschnittlichen eukaryontischen Zelle ist viel größer als das eines mit Luft gedehnten Ballons. Zu denken, dass die Grenze zwischen Leben und Nichtleben so klein und scheinbar zerbrechlich ist, mehr als ein Ballon, legt nahe, dass die Membran strukturell relativ stabil sein muss. Besprechen Sie, warum Zellmembranen stabil sind. Sie müssen aus Informationen ziehen, die wir bereits in diesem Kurs behandelt haben.

Fluidmosaikmodell

Das Flüssigkeitsmosaikmodell beschreibt die dynamische Bewegung der zahlreichen Proteine, Zucker und Lipide, die in die Plasmamembran der Zelle eingebettet sind.

Um einen Einblick in die Geschichte unseres Verständnisses der Plasmamembranstruktur zu erhalten, klicken Sie hier.

Es ist manchmal nützlich, unsere Diskussion mit der Erinnerung an die Größe der Zellmembran im Verhältnis zur Größe der gesamten Zellzelle zu beginnen. Plasmamembranen haben eine Dicke von 5 bis 10 nm. Zum Vergleich: menschliche rote Blutkörperchen, die lichtmikroskopisch sichtbar sind, sind etwa 8 µm breit oder etwa 1.000 Mal breiter als eine Plasmamembran dick ist. Dies bedeutet, dass die Zellbarriere im Vergleich zur Größe des von ihr eingeschlossenen Volumens sehr dünn ist. Trotz dieses dramatischen Größenunterschieds muss die Zellmembran dennoch ihre wichtigsten Barriere-, Transport- und zellulären Erkennungskapazitäten erfüllen und muss daher eine relativ „ausgeklügelte“ und dynamische Struktur sein.

Figur 2. Das Flüssigkeitsmosaikmodell der Plasmamembran beschreibt die Plasmamembran als eine flüssige Kombination von Phospholipiden, Cholesterin und Proteinen. An Lipiden (Glykolipide) und an Proteinen (Glykoproteine) gebundene Kohlenhydrate erstrecken sich von der nach außen weisenden Oberfläche der Membran.

Die Hauptbestandteile einer Plasmamembran sind Lipide (Phospholipide und Cholesterin), Proteine, und Kohlenhydrate. Kohlenhydrate sind nur auf der äußeren Oberfläche der Plasmamembran vorhanden und an Proteine ​​​​gebunden, bilden Glykoproteine, oder zu Lipiden, bildend Glykolipide. Die Anteile von Proteinen, Lipiden und Kohlenhydraten in der Plasmamembran können je nach Organismus und Zelltyp variieren. In einer typischen menschlichen Zelle machen Proteine ​​massive 50 Massenprozent der Zusammensetzung aus, Lipide (aller Art) machen etwa 40 Massenprozent der Zusammensetzung aus und Kohlenhydrate machen die restlichen 10 Massenprozent der Zusammensetzung aus. Die zelluläre funktionelle Spezialisierung kann jedoch dazu führen, dass diese Verhältnisse der Komponenten dramatisch variieren. Myelin beispielsweise, ein Auswuchs der Membran spezialisierter Zellen, isoliert die Axone der peripheren Nerven, enthält nur 18 Prozent Protein und 76 Prozent Lipide. Im Gegensatz dazu enthält die mitochondriale innere Membran 76 Prozent Protein und nur 24 Prozent Lipid und die Plasmamembran der menschlichen roten Blutkörperchen 30 Prozent Lipid.

Phospholipide

Phospholipide sind Hauptbestandteile der Zellmembran. Phospholipide bestehen aus einem Glycerin Rückgrat, zu dem zwei Fettsäureschwänze und eine Phosphatgruppe wurden angehängt - eine an jedes der Glycerin-Kohlenstoffatome. Das Phospholipid ist daher ein amphipathisch Molekül, das heißt, es hat einen hydrophoben Teil (Fettsäureschwänze) und einen hydrophilen Teil (Phosphatkopfgruppe).

Notiz

Beachten Sie in Abbildung 3, dass die Phosphatgruppe eine R-Gruppe hat, die mit einem der Sauerstoffatome verbunden ist. R ist eine Variable, die üblicherweise in diesen Diagrammtypen verwendet wird, um anzuzeigen, dass ein anderes Atom oder Molekül an dieser Position gebunden ist. Dieser Teil des Moleküls kann in verschiedenen Phospholipiden unterschiedlich sein – und verleiht dem gesamten Molekül eine andere Chemie. Im Moment sind Sie jedoch dafür verantwortlich, dass Sie diese Art von Molekülen (egal was die R-Gruppe ist) an den gemeinsamen Kernelementen erkennen können – dem Glycerinrückgrat, der Phosphatgruppe und den beiden Kohlenwasserstoffschwänzen.

Figur 3. Ein Phospholipid ist ein Molekül mit zwei Fettsäuren und einer modifizierten Phosphatgruppe, die an ein Glycerinrückgrat gebunden ist. Das Phosphat kann durch Zugabe geladener oder polarer chemischer Gruppen modifiziert werden. Mehrere chemische R-Gruppen können das Phosphat modifizieren. Cholin, Serin und Ethanolamin werden hier gezeigt. Diese binden über ihre Hydroxylgruppen an die Phosphatgruppe an der mit R bezeichneten Position.
Namensnennung: Marc T. Facciotti (eigene Arbeit)

Wenn viele Phospholipide zusammen einer wässrigen Umgebung ausgesetzt werden, können sie sich spontan in verschiedene Strukturen einschließlich Mizellen und Phospholipid-Doppelschichten anordnen. Letzteres ist die Grundstruktur der Zellmembran. In einer Phospholipid-Doppelschicht assoziieren die Phospholipide miteinander zu zwei gegenüberliegenden Schichten. In jedem Blatt zeigen unpolare Teile der Phospholipide nach innen zueinander und bilden den inneren Teil der Membran, und polare Kopfgruppen zeigen entgegengesetzt sowohl der wässrigen extrazellulären als auch der intrazellulären Umgebung.

Figur 4. In Gegenwart von Wasser ordnen sich einige Phospholipide spontan zu einer Mizelle an. Die Lipide werden so angeordnet, dass sich ihre polaren Gruppen an der Außenseite der Mizelle befinden und die unpolaren Schwänze an der Innenseite. Es kann sich auch eine Lipiddoppelschicht bilden, eine zweischichtige Schicht, die nur wenige Nanometer dick ist. Die Lipiddoppelschicht besteht aus zwei Phospholipidschichten, die so organisiert sind, dass sich alle hydrophoben Schwänze in der Mitte der Doppelschicht nebeneinander ausrichten und von den hydrophilen Kopfgruppen umgeben sind.
Quelle: Erstellt von Erin Easlon (eigene Arbeit)

Hinweis: mögliche Diskussion

Oben steht, dass, wenn Sie einige reine Phospholipide nehmen und in Wasser tropfen würden, sich einige spontan (von selbst) zu Mizellen bilden würden. Das klingt sehr nach etwas, das man mit einer Energiegeschichte beschreiben könnte. Gehen Sie zurück zur Rubrik Energiegeschichte und versuchen Sie, eine Energiegeschichte für diesen Prozess zu erstellen – ich gehe davon aus, dass die Schritte zur Beschreibung von Energie an dieser Stelle schwierig sein könnten (wir werden später darauf zurückkommen), aber Sie sollten in der Lage sein mindestens die ersten drei Schritte zu tun. Sie können die Arbeit des anderen konstruktiv (höflich) kritisieren, um eine optimierte Geschichte zu erstellen.

Hinweis: mögliche Diskussion

Beachten Sie, dass das oben abgebildete Phospholipid eine R-Gruppe hat, die mit der Phosphatgruppe verbunden ist. Denken Sie daran, dass diese Bezeichnung generisch ist – diese können sich von den R-Gruppen an Aminosäuren unterscheiden. Was könnte ein Nutzen/Zweck der "Funktionalisierung" oder "Dekoration" verschiedener Lipide mit unterschiedlichen R-Gruppen sein? Denken Sie an die oben genannten funktionalen Anforderungen an Membranen.

Proteine ​​bilden den zweiten Hauptbestandteil von Plasmamembranen. Integrale Membranproteine, wie der Name schon sagt, vollständig in die Membranstruktur integrieren, und ihre hydrophoben membranüberspannenden Regionen interagieren mit der hydrophoben Region der Phospholipid-Doppelschicht.

Einige Membranproteine ​​assoziieren nur mit einer Hälfte der Doppelschicht, während andere sich von einer Seite der Membran zur anderen erstrecken und auf beiden Seiten der Umgebung ausgesetzt sind. Integrale Membranproteine ​​können ein oder mehrere Transmembransegmente aufweisen, die typischerweise aus 20–25 Aminosäuren bestehen. Innerhalb der Transmembransegmente ordnen sich hydrophobe variable Aminosäuregruppen an, um eine chemisch komplementäre Oberfläche zu den hydrophoben Schwänzen der Membranlipide zu bilden.

Peripheren Proteinen werden nur auf einer Seite der Membran gefunden, aber nie in die Membran eingebettet. Sie können auf der intrazellulären Seite oder auf der extrazellulären Seite sein und schwach oder vorübergehend mit den Membranen verbunden sein.

Abbildung 5. Integrale Membranproteine ​​können eine oder mehrere α-Helices (rosa Zylinder) aufweisen, die die Membran durchspannen (Beispiele 1 und 2), oder sie können β-Blätter (blaue Rechtecke), die die Membran überspannen (Beispiel 3). (Kredit: „Foobar“/Wikimedia Commons)

Kohlenhydrate

Kohlenhydrate sind ein dritter Hauptbestandteil von Plasmamembranen. Sie sind immer finden sich auf der äußeren Oberfläche von Zellen und sind entweder an Proteine ​​(Bildung von Glykoproteinen) oder an Lipide (Bildung von Glykolipiden) gebunden. Diese Kohlenhydratketten können aus 2–60 Monosaccharid-Einheiten bestehen und können entweder gerade oder verzweigt sein. Zusammen mit peripheren Proteinen bilden Kohlenhydrate spezialisierte Stellen auf der Zelloberfläche, die es den Zellen ermöglichen, sich gegenseitig zu erkennen (eine der oben genannten grundlegenden funktionellen Anforderungen.

Fluidität der Membran

Die integralen Proteine ​​und Lipide liegen in der Membran als separate Moleküle vor und sie "schwimmen" in der Membran, indem sie sich gegeneinander bewegen. Die Membran ist jedoch nicht wie ein Ballon; Aufgrund der elastischen Eigenschaften seines Kunststoffs kann ein Ballon seine Oberfläche leicht vergrößern und verkleinern, ohne zu platzen und gleichzeitig die gleiche raue Kreisform beizubehalten. Im Gegensatz dazu kann die Plasmamembran isotroper Dehnung oder Kompression nicht standhalten und kann leicht platzen, wenn ein Ungleichgewicht des gelösten Stoffes zwischen innen und außen dazu führt, dass Wasser plötzlich einströmt. Ein plötzlicher Wasserverlust lässt sie schrumpfen und falten, wodurch sich die Form der Zelle dramatisch verändert. es ist ziemlich starr und kann platzen, wenn es durchdrungen wird oder wenn eine Zelle zu viel Wasser aufnimmt und die Membran zu weit gedehnt wird. Aufgrund ihres Mosaikcharakters kann eine sehr feine Nadel jedoch leicht eine Plasmamembran durchdringen, ohne dass diese platzt (die Lipide fließen um die Nadelspitze herum), und die Membran verschließt sich selbst, wenn die Nadel herausgezogen wird.

Verschiedene Organismen und Zelltypen in mehrzelligen Organismen können die Fluidität ihrer Membran so einstellen, dass sie mit spezialisierten Funktionen und/oder als Reaktion auf Umweltfaktoren besser kompatibel ist. Diese Abstimmung kann durch Einstellen der Art und Konzentration verschiedener Komponenten der Membran erreicht werden, einschließlich der Lipide, ihres Sättigungsgrads, der Lipide, ihres Sättigungsgrads, der Proteine ​​und anderer Moleküle wie Cholesterin. Es gibt zwei weitere Faktoren, die dazu beitragen, diese Flüssigkeitseigenschaft aufrechtzuerhalten. Ein Faktor ist die Natur der Phospholipide selbst. In ihrer gesättigten Form sind die Fettsäuren in Phospholipidschwänzen mit Wasserstoffatomen gesättigt. Es gibt keine Doppelbindungen zwischen benachbarten Kohlenstoffatomen, was zu relativ geraden Schwänzen führt. Im Gegensatz dazu weisen ungesättigte Fettsäuren an ihren Fettsäureschwänzen nicht die vollständige Menge an Wasserstoffatomen auf und enthalten daher einige Doppelbindungen zwischen benachbarten Kohlenstoffatomen; eine Doppelbindung führt zu einer Krümmung der Kohlenstoffkette von ungefähr 30 Grad.

Abbildung 6. Jede gegebene Zellmembran besteht aus einer Kombination von gesättigten und ungesättigten Phospholipiden. Das Verhältnis der beiden beeinflusst die Permeabilität und Fluidität der Membran. Eine aus vollständig gesättigten Lipiden bestehende Membran ist dicht und weniger flüssig, und eine aus vollständig ungesättigten Lipiden bestehende Membran ist sehr locker und sehr flüssig.

Hinweis: mögliche Diskussion

Organismen können unter extremen Temperaturbedingungen leben. Sowohl bei extremer Kälte als auch bei extremer Hitze. Welche Arten von Unterschieden würden Sie in der Lipidzusammensetzung von Organismen erwarten, die in diesen Extremen leben?

Gesättigte Fettsäuren mit geraden Schwänzen werden durch sinkende Temperaturen komprimiert und pressen sich gegenseitig zusammen, wodurch eine dichte und ziemlich starre Membran entsteht. Umgekehrt, wenn ungesättigte Fettsäuren komprimiert werden, biegen die „geknickten“ Schwänze benachbarte Phospholipidmoleküle weg, wodurch ein gewisser Abstand zwischen den Phospholipidmolekülen erhalten bleibt. Dieser „Ellenbogenraum“ trägt dazu bei, die Fluidität der Membran bei Temperaturen aufrechtzuerhalten, bei denen Membranen mit hohen Konzentrationen an gesättigten Fettsäureschwänzen „einfrieren“ oder sich verfestigen würden. Die relative Fluidität der Membran ist in einer kalten Umgebung besonders wichtig. Viele Organismen (z. B. Fische) sind in der Lage, sich an kalte Umgebungen anzupassen, indem sie den Anteil an ungesättigten Fettsäuren in ihren Membranen als Reaktion auf die Temperatursenkung ändern.

Cholesterin

Tierische Zellen enthalten Cholesterin, einen zusätzlichen Membranbestandteil, der zur Aufrechterhaltung der Fluidität beiträgt. Cholesterin, das genau zwischen den Phospholipiden in der Membran liegt, neigt dazu, die Temperatureinflüsse auf die Membran zu dämpfen. Cholesterin versteift und erhöht die Membranfluidität, abhängig von der Temperatur. Niedrige Temperaturen führen dazu, dass sich Phospholipide enger zusammenfügen, wodurch eine steifere Membran entsteht. In diesem Fall dienen die Cholesterinmoleküle dazu, die Phospholipide voneinander zu beabstanden und zu verhindern, dass die Membran vollständig steif wird.Umgekehrt tragen höhere Temperaturen dazu bei, dass sich die Phospholipide weiter voneinander entfernen und somit eine flüssigere Membran entsteht, jedoch nehmen Cholesterinmoleküle in der Membran Platz ein und verhindern die vollständige Dissoziation der Phospholipide.

Somit erweitert Cholesterin in beide Richtungen den Temperaturbereich, in dem die Membran angemessen flüssig und folglich funktionsfähig ist. Cholesterin erfüllt auch andere Funktionen, wie die Organisation von Clustern von Transmembranproteinen in Lipid-Rafts.

Abbildung 7. Cholesterin passt zwischen die Phospholipidgruppen innerhalb der Membran.

Überprüfung der Bestandteile der Membran

Archaeenmembranen

Ein Hauptunterschied, der Archaeen von Eukaryoten und Bakterien unterscheidet, ist ihre Membranlipidzusammensetzung. Obwohl Eukaryoten, Bakterien und Archaeen alle Glycerin-Rückgrate in ihren Membranlipiden verwenden, verwenden Archaeen lange Isoprenoidketten (20-40 Kohlenstoffatome lang, abgeleitet vom Fünf-Kohlenstoff-Lipid). Isopren) die über . angehängt sind Äther Bindungen an Glycerin, während Eukaryoten und Bakterien über Fettsäuren an Glycerin gebunden haben Ester Verknüpfungen.

Die polaren Kopfgruppen unterscheiden sich je nach Gattung oder Art der Archaea und bestehen aus Mischungen von Glykogruppen (hauptsächlich Disacchariden) und/oder Phosphogruppen hauptsächlich aus Phosphoglycerin, Phosphoserin, Phosphoethanolamin oder Phosphoinosit. Die inhärente Stabilität und die einzigartigen Eigenschaften von Archaeenlipiden haben sie zu einem nützlichen Biomarker für Archaeen in Umweltproben gemacht, obwohl Ansätze, die auf genetischen Markern basieren, jetzt häufiger verwendet werden.

Ein zweiter Unterschied zwischen Bakterien- und Archaeenmembranen, der mit etwas Archaeen ist die Anwesenheit von Monolayer-Membranen, wie unten abgebildet. Beachten Sie, dass die Isoprenoidkette an beiden Enden an das Glycerinrückgrat gebunden ist und ein einzelnes Molekül bildet, das aus zwei polaren Kopfgruppen besteht, die über zwei Isoprenoidketten verbunden sind.

Abbildung 8. Die äußere Oberfläche der archaealen Plasmamembran ist nicht identisch mit der inneren Oberfläche derselben Membran.

Abbildung 9. Vergleiche verschiedener Arten von archaealen Lipiden und bakteriellen/eukaryotischen Lipiden

Hinweis: mögliche Diskussion

In vielen Fällen – wenn auch nicht in allen – kommen die Archaeen relativ häufig in Umgebungen vor, die Lebensextreme darstellen (z. B. hohe Temperaturen, hoher Salzgehalt). Welchen möglichen Vorteil könnten einschichtige Membranen bieten?

Transport über die Membran

Designherausforderungsproblem und Teilprobleme

Allgemeines Problem: Die Zellmembran muss gleichzeitig als Barriere zwischen „IN“ und „OUT“ wirken und gezielt steuern welcher Substanzen in die Zelle ein- und austreten und wie schnell und effizient sie dies tun.

Teilprobleme: Die chemischen Eigenschaften von Molekülen, die die Zelle betreten und verlassen müssen, sind sehr variabel. Einige damit verbundene Teilprobleme sind: (a) Große und kleine Moleküle oder Ansammlungen von Molekülen müssen die Membran passieren können. (b) Sowohl hydrophobe als auch hydrophile Stoffe müssen für den Transport zugänglich sein. (c) Stoffe müssen die Membran mit und gegen Konzentrationsgradienten passieren können. (d) Einige Moleküle sehen sehr ähnlich aus (z. B. Na+ und K+), aber die Transportmechanismen müssen dennoch in der Lage sein, zwischen ihnen zu unterscheiden.

Perspektive der Energiegeschichte

Der Transport durch eine Membran kann aus der Perspektive der Energiegeschichte betrachtet werden; es ist schließlich ein Prozess. Beispielsweise kann sich zu Beginn des Prozesses eine generische Substanz X entweder innerhalb oder außerhalb der Zelle befinden. Am Ende des Prozesses befindet sich die Substanz auf der gegenüberliegenden Seite, von der aus sie begonnen hat.

z.B. x(in) ---> X(aus),

wobei sich in und out auf innerhalb der Zelle bzw. außerhalb der Zelle beziehen.

Am Anfang könnte die Materie im System eine sehr komplizierte Ansammlung von Molekülen innerhalb und außerhalb der Zelle sein, aber mit einem Molekül X mehr innerhalb der Zelle als außerhalb. Am Ende befindet sich ein X-Molekül mehr an der Außenseite der Zelle und eines weniger an der Innenseite. Die Energie im System zu Beginn wird größtenteils in den molekularen Strukturen und deren Bewegungen sowie in elektrischen und chemischen Konzentrationsungleichgewichten über die Zellmembran gespeichert. Der Transport von X aus der Zelle wird die Energien der molekularen Strukturen nicht wesentlich ändern, aber die Energie, die mit dem Ungleichgewicht der Konzentration und/oder Ladung durch die Membran verbunden ist. Das heißt, der Transport wird, wie alle anderen Reaktionen, entweder exergonisch oder endergonisch sein. Schließlich müssen ein oder mehrere Transportmechanismen beschrieben werden.


Gezielte Durchlässigkeit

Eines der großen Wunder der Zellmembran ist ihre Fähigkeit, die Konzentration von Stoffen in der Zelle zu regulieren. Zu diesen Substanzen gehören: Ionen wie Ca2+, N / A+, K+, und Cl; Nährstoffe einschließlich Zucker, Fettsäuren und Aminosäuren; und Abfallprodukte, insbesondere Kohlendioxid (CO2), die die Zelle verlassen muss.

Die Lipid-Doppelschichtstruktur der Membran bietet die erste Kontrollebene. Die Phospholipide sind dicht gepackt und die Membran hat ein hydrophobes Inneres. Allein diese Struktur erzeugt das, was als a . bekannt ist teilweise durchlässig Barriere, die nur Stoffe passieren lässt, die bestimmte physikalische Kriterien erfüllen. Im Fall der Zellmembran können sich nur relativ kleine, unpolare Materialien mit biologisch relevanten Geschwindigkeiten durch die Lipiddoppelschicht bewegen (denken Sie daran, dass die Lipidschwänze der Membran unpolar sind).

Gezielte Durchlässigkeit der Zellmembran bezieht sich auf ihre Fähigkeit, zwischen verschiedenen Arten von Molekülen zu unterscheiden, indem sie nur einige Moleküle durchlässt, während sie andere blockieren. Ein Teil dieser selektiven Eigenschaft rührt von den intrinsischen Diffusionsraten verschiedener Moleküle durch eine Membran her. Ein zweiter Faktor, der die relativen Bewegungsgeschwindigkeiten verschiedener Substanzen durch eine biologische Membran beeinflusst, ist die Aktivität verschiedener sowohl passiver als auch aktiver Membrantransporter auf Proteinbasis, die in den folgenden Abschnitten ausführlicher diskutiert werden. Zuerst nehmen wir den Begriff der intrinsischen Diffusionsgeschwindigkeiten durch die Membran auf.

Relative Durchlässigkeit

Die Tatsache, dass verschiedene Substanzen eine biologische Membran mit unterschiedlichen Geschwindigkeiten passieren können, sollte relativ intuitiv sein. Es gibt Unterschiede in der Mosaikzusammensetzung von Membranen in der Biologie und Unterschiede in der Größe, Flexibilität und chemischen Eigenschaften von Molekülen, so dass es naheliegend ist, dass die Permeabilitätsraten variieren. Es ist eine komplizierte Landschaft. Die Permeabilität einer Substanz durch eine biologische Membran kann experimentell gemessen werden und die Bewegungsgeschwindigkeit durch eine Membran kann in sogenannten Membranpermeabilitätskoeffizienten angegeben werden.

Membranpermeabilitätskoeffizienten

Unten sind eine Vielzahl von Verbindungen in Bezug auf ihre Membranpermeabilitätskoeffizienten (MPC) aufgetragen, gemessen gegen eine einfache biochemische Näherung einer echten biologischen Membran. Der angegebene Permeabilitätskoeffizient für dieses System ist die Geschwindigkeit, mit der eine einfache Diffusion durch eine Membran auftritt, und wird in Einheiten von Zentimetern pro Sekunde (cm/s) angegeben. Der Permeabilitätskoeffizient ist proportional zum Verteilungskoeffizienten und umgekehrt proportional zur Membrandicke.

Es ist wichtig, dass Sie das folgende Diagramm lesen und interpretieren können. Je größer der Koeffizient, desto durchlässiger ist die Membran für den gelösten Stoff. Beispielsweise ist Hexansäure sehr durchlässig, ein MPC von 0,9; Essigsäure, Wasser und Ethanol haben MPCs zwischen 0,01 und 0,001 und sind weniger durchlässig als Hexansäure. Während Ionen wie Natrium (Na+), haben einen MPC von 10-12, und durchqueren die Membran mit einer vergleichsweise geringen Geschwindigkeit.

Abbildung 1. Diagramm des Membranpermeabilitätskoeffizienten. Das Diagramm wurde BioWiki entnommen und ist unter http://biowiki.ucdavis.edu/Biochemis...e_Permeability zu finden.

Während es gewisse Trends oder chemische Eigenschaften gibt, die grob mit unterschiedlichen Durchlässigkeiten von Verbindungen in Verbindung gebracht werden können (kleine Dinge gehen "schnell", große Dinge "langsam", geladene Dinge überhaupt nicht usw.), warnen wir vor einer Übergeneralisierung. Die molekularen Determinanten der Membranpermeabilität sind kompliziert und beinhalten zahlreiche Faktoren, einschließlich: die spezifische Zusammensetzung der Membran, Temperatur, Ionenzusammensetzung, Hydratation; die chemischen Eigenschaften des gelösten Stoffes; die potentiellen chemischen Wechselwirkungen zwischen dem gelösten Stoff in Lösung und in der Membran; die dielektrischen Eigenschaften von Materialien; und die Energiekompromisse, die mit dem Bewegen von Substanzen in und aus verschiedenen Umgebungen verbunden sind. Anstatt zu versuchen, in dieser Klasse "Regeln" anzuwenden und zu viele willkürliche "Grenzwerte" zu entwickeln, werden wir uns bemühen, ein allgemeines Gespür für einige Eigenschaften zu entwickeln, die die Durchlässigkeit beeinflussen können, und überlassen die Zuordnung der absoluten Durchlässigkeit experimentell berichtete Raten. Darüber hinaus werden wir versuchen, die Verwendung von Vokabular, das von einem Bezugsrahmen abhängt, zu minimieren. Beispielsweise bedeutet die Aussage, dass Verbindung A "schnell" oder "langsam" über eine Doppelschicht diffundiert, nur dann etwas, wenn die Begriffe "schnell" oder "langsam" numerisch definiert sind oder der biologische Kontext verstanden wird.

Energie des Transports

Alle Substanzen, die sich durch die Membran bewegen, tun dies nach einer von zwei allgemeinen Methoden, die danach kategorisiert werden, ob der Transportprozess exergonisch oder endergonisch ist oder nicht. Passiver Transport ist die exergonische Bewegung von Stoffen durch die Membran. Im Gegensatz, aktiven Transport ist die endergonische Bewegung von Substanzen durch die Membran, die an eine exergonische Reaktion gekoppelt ist.

Passiver Transport

Passiver Transport braucht die Zelle keine Energie zu verbrauchen. Beim passiven Transport bewegen sich Stoffe von einem Bereich höherer Konzentration in einen Bereich niedrigerer Konzentration, Konzentrationsgradient . Je nach chemischer Natur des Stoffes können unterschiedliche Prozesse mit dem passiven Transport verbunden sein.

Diffusion

Diffusion ist ein passiver Transportprozess. Eine einzelne Substanz neigt dazu, sich von einem Bereich hoher Konzentration in einen Bereich niedriger Konzentration zu bewegen, bis die Konzentration in einem Raum gleich ist. Die Diffusion von Stoffen durch die Luft ist Ihnen bekannt. Stellen Sie sich zum Beispiel vor, dass jemand in einem Raum voller Menschen eine Flasche Ammoniak öffnet. Das Ammoniakgas ist in der Flasche am höchsten konzentriert; seine geringste Konzentration liegt an den Rändern des Raumes. Der Ammoniakdampf diffundiert oder verteilt sich von der Flasche; Nach und nach werden immer mehr Menschen das Ammoniak riechen, während es sich ausbreitet. Materialien bewegen sich durch Diffusion innerhalb des Zytosols der Zelle, und bestimmte Materialien bewegen sich durch Diffusion durch die Plasmamembran.

Figur 2. Die Diffusion durch eine durchlässige Membran bewegt eine Substanz aus einem Bereich hoher Konzentration (in diesem Fall extrazelluläre Flüssigkeit) ihren Konzentrationsgradienten hinunter (in das Zytoplasma). Jede einzelne Substanz in einem Medium, wie beispielsweise die extrazelluläre Flüssigkeit, hat ihren eigenen Konzentrationsgradienten, unabhängig von den Konzentrationsgradienten anderer Materialien. Darüber hinaus diffundiert jede Substanz gemäß diesem Gradienten. Innerhalb eines Systems wird es unterschiedliche Diffusionsgeschwindigkeiten der verschiedenen Substanzen im Medium geben. (Credit: Modifikation der Arbeit von Mariana Ruiz Villareal)
Faktoren, die die Diffusion beeinflussen

Wenn sie nicht eingeschränkt sind, bewegen sich Moleküle zufällig durch den Raum und erkunden ihn mit einer Geschwindigkeit, die von ihrer Größe, ihrer Form, ihrer Umgebung und ihrer thermischen Energie abhängt. Diese Art der Bewegung liegt der diffusiven Bewegung von Molekülen durch das Medium zugrunde, in dem sie sich befinden. Das Fehlen eines Konzentrationsgradienten bedeutet nicht, dass diese Bewegung aufhört, nur dass es keine Netz Bewegung der Anzahl von Molekülen von einem Bereich in einen anderen, ein Zustand, der als . bekannt ist dynamisches Gleichgewicht.

Zu den Faktoren, die die Diffusion beeinflussen, gehören:

  • Ausmaß des Konzentrationsgradienten: Je größer der Konzentrationsunterschied, desto schneller die Diffusion. Je näher die Verteilung des Materials dem Gleichgewicht kommt, desto langsamer wird die Diffusionsgeschwindigkeit.
  • Form, Größe und Masse der diffundierenden Moleküle: Große und schwerere Moleküle bewegen sich langsamer; daher diffundieren sie langsamer. Das Umgekehrte gilt typischerweise für kleinere, leichtere Moleküle.
  • Temperatur: Höhere Temperaturen erhöhen die Energie und damit die Bewegung der Moleküle, wodurch die Diffusionsgeschwindigkeit erhöht wird. Niedrigere Temperaturen verringern die Energie der Moleküle, wodurch die Diffusionsgeschwindigkeit verringert wird.
  • Lösungsmitteldichte: Mit zunehmender Dichte eines Lösungsmittels nimmt die Diffusionsgeschwindigkeit ab. Die Moleküle werden langsamer, weil sie es schwerer haben, durch das dichtere Medium zu gelangen. Wenn das Medium weniger dicht ist, nehmen die Diffusionsraten zu. Da Zellen hauptsächlich Diffusion verwenden, um Materialien im Zytoplasma zu bewegen, verringert jede Zunahme der Dichte des Zytoplasmas die Geschwindigkeit, mit der sich Materialien im Zytoplasma bewegen.
  • Löslichkeit: Wie bereits erwähnt, passieren unpolare oder fettlösliche Materialien die Plasmamembranen leichter als polare Materialien, was eine schnellere Diffusion ermöglicht.
  • Oberfläche und Dicke der Plasmamembran: Eine vergrößerte Oberfläche erhöht die Diffusionsgeschwindigkeit, während eine dickere Membran sie verringert.
  • Zurückgelegte Strecke: Je größer die Strecke, die ein Stoff zurücklegen muss, desto langsamer ist die Diffusionsgeschwindigkeit. Dadurch wird die Zellengröße nach oben begrenzt. Eine große, kugelförmige Zelle stirbt, weil Nährstoffe oder Abfall das Zentrum der Zelle nicht erreichen bzw. verlassen können. Daher müssen Zellen entweder klein sein, wie bei vielen Prokaryoten, oder abgeflacht sein, wie bei vielen einzelligen Eukaryoten.

Erleichterter Transport

In erleichterter Transport, auch erleichterte Diffusion genannt, diffundieren Materialien mit Hilfe von Membranproteinen durch die Plasmamembran. Es existiert ein Konzentrationsgradient, der es diesen Materialien ermöglicht, in die oder aus der Zelle zu diffundieren, ohne Zellenergie zu verbrauchen. Handelt es sich bei den Materialien um Ionen oder polare Moleküle (Verbindungen, die von den hydrophoben Teilen der Zellmembran abgestoßen werden), tragen erleichterte Transportproteine ​​dazu bei, diese Materialien vor der Abstoßungskraft der Membran abzuschirmen, sodass sie in die Zelle diffundieren können.

Hinweis: mögliche Diskussion

Vergleichen und kontrastieren Sie passive Diffusion und erleichterte Diffusion.

Kanäle

Die integralen Proteine, die am erleichterten Transport beteiligt sind, werden zusammenfassend als . bezeichnet Transportproteine, und sie fungieren entweder als Kanäle für das Material oder als Träger. In beiden Fällen handelt es sich um Transmembranproteine. Unterschiedliche Kanalproteine ​​haben unterschiedliche Transporteigenschaften. Einige haben sich so entwickelt, dass sie eine sehr hohe Spezifität für die transportierte Substanz aufweisen, während andere eine Vielzahl von Molekülen transportieren, die einige gemeinsame Merkmale aufweisen. Der innere "Durchgang" von Kanalproteine haben sich entwickelt, um eine niedrige energetische Barriere für den Transport von Substanzen durch die Membran durch die komplementäre Anordnung der funktionellen Aminosäuregruppen (sowohl des Rückgrats als auch der Seitenketten) bereitzustellen. Der Durchgang durch den Kanal ermöglicht es polaren Verbindungen, die unpolare zentrale Schicht der Plasmamembran zu vermeiden, die ansonsten ihren Eintritt in die Zelle verlangsamen oder verhindern würde. Während zu jedem Zeitpunkt erhebliche Wassermengen die Membran sowohl nach innen als auch nach außen durchqueren, kann die Geschwindigkeit des Transports einzelner Wassermoleküle nicht schnell genug sein, um sich an sich ändernde Umweltbedingungen anzupassen. Für solche Fälle hat die Natur eine spezielle Klasse von Membranproteinen namens . entwickelt Aquaporine die Wasser mit sehr hoher Geschwindigkeit durch die Membran fließen lassen.

Figur 3. Der erleichterte Transport bewegt Substanzen ihren Konzentrationsgradienten hinab. Sie können die Plasmamembran mit Hilfe von Kanalproteinen passieren. (Kredit: Änderung der Arbeit von Mariana Ruiz Villareal)

Kanalproteine ​​sind entweder immer offen oder sie sind „gated“. Letztere steuert das Öffnen des Kanals. An dem Gating-Mechanismus können verschiedene Mechanismen beteiligt sein. Beispielsweise kann die Anheftung eines bestimmten Ions oder kleinen Moleküls an das Kanalprotein eine Öffnung auslösen. Änderungen der lokalen Membran-"Belastung" oder Änderungen der Spannung über die Membran können ebenfalls Auslöser zum Öffnen oder Schließen eines Kanals sein.

Verschiedene Organismen und Gewebe in mehrzelligen Arten exprimieren unterschiedliche Sätze von Kanalproteinen in ihren Membranen, abhängig von der Umgebung, in der sie leben, oder der speziellen Funktion, die sie in einem Organismus spielen. Dies verleiht jedem Zelltyp ein einzigartiges Membranpermeabilitätsprofil, das entwickelt wurde, um seine "Bedürfnisse" zu ergänzen (man beachte den Anthropomorphismus). In einigen Geweben passieren beispielsweise Natrium- und Chloridionen ungehindert durch offene Kanäle, während in anderen Geweben ein Tor geöffnet werden muss, um den Durchgang zu ermöglichen. Dies geschieht in der Niere, wo beide Formen von Kanälen in verschiedenen Teilen der Nierentubuli gefunden werden. Zellen, die an der Übertragung elektrischer Impulse beteiligt sind, wie Nerven- und Muskelzellen, haben in ihren Membranen geschlossene Kanäle für Natrium, Kalium und Kalzium. Das Öffnen und Schließen dieser Kanäle ändert die relativen Konzentrationen dieser Ionen auf gegenüberliegenden Seiten der Membran, was zu einer Änderung des elektrischen Potenzials über die Membran führt, die im Fall von Nervenzellen zur Nachrichtenausbreitung oder im Fall von Muskelzellen zur Muskelkontraktion führt .

Trägerproteine

Eine andere Art von Protein, das in die Plasmamembran eingebettet ist, ist a Trägerprotein. Dieses treffend benannte Protein bindet eine Substanz und löst dabei eine eigene Formänderung aus, indem es das gebundene Molekül von der Außenseite der Zelle ins Innere bewegt; Je nach Steigung kann sich das Material in die entgegengesetzte Richtung bewegen. Trägerproteine ​​sind typischerweise für eine einzelne Substanz spezifisch. Diese Selektivität trägt zur Gesamtselektivität der Plasmamembran bei. Der Funktionsmechanismus dieser Proteine ​​auf molekularer Ebene ist noch wenig verstanden.

Figur 4. Einige Substanzen sind in der Lage, mit Hilfe von Trägerproteinen ihren Konzentrationsgradienten über die Plasmamembran nach unten zu bewegen. Trägerproteine ​​ändern ihre Form, wenn sie Moleküle durch die Membran bewegen. (Kredit: Änderung der Arbeit von Mariana Ruiz Villareal)

Trägerproteine ​​spielen eine wichtige Rolle bei der Nierenfunktion. Glukose, Wasser, Salze, Ionen und Aminosäuren, die der Körper benötigt, werden in einem Teil der Niere gefiltert. Dieses Filtrat, das Glukose enthält, wird dann mit Hilfe von Trägerproteinen in einem anderen Teil der Niere resorbiert. Da es nur eine endliche Zahl von Trägerproteinen für Glukose gibt, wird der Überschuss nicht resorbiert und über den Urin ausgeschieden, wenn im Filtrat mehr Glukose vorhanden ist, als die Proteine ​​verarbeiten können. Bei einem Diabetiker wird dies als „Verschütten von Glukose in den Urin“ beschrieben. Eine andere Gruppe von Trägerproteinen, die Glukosetransportproteine ​​oder GLUTs genannt werden, sind am Transport von Glukose und anderen Hexosezuckern durch Plasmamembranen im Körper beteiligt.

Kanal- und Trägerproteine ​​transportieren Material mit unterschiedlichen Geschwindigkeiten.Kanalproteine ​​transportieren viel schneller als Trägerproteine. Kanalproteine ​​erleichtern die Diffusion mit einer Geschwindigkeit von mehreren zehn Millionen Molekülen pro Sekunde, während Trägerproteine ​​mit einer Geschwindigkeit von tausend bis einer Million Molekülen pro Sekunde arbeiten.

Aktiven Transport

Aktiven Transport Mechanismen erfordern die Nutzung der Energie der Zelle, meist in Form von Adenosintriphosphat (ATP). Wenn eine Substanz gegen ihren Konzentrationsgradienten in die Zelle gelangen muss, dh wenn die Konzentration der Substanz in der Zelle größer ist als ihre Konzentration in der extrazellulären Flüssigkeit (und umgekehrt), muss die Zelle Energie aufwenden, um die Substanz zu bewegen. Einige aktive Transportmechanismen bewegen Materialien mit kleinem Molekulargewicht, wie z. B. Ionen, durch die Membran. Andere Mechanismen transportieren viel größere Moleküle.

Gegen eine Steigung bewegen

Um Stoffe gegen einen Konzentrations- oder elektrochemischen Gradienten zu bewegen, muss die Zelle Energie verbrauchen. Diese Energie wird aus ATP gewonnen, das durch den Stoffwechsel der Zelle erzeugt wird. Aktive Transportmechanismen, zusammenfassend genannt Pumps, gegen elektrochemische Gradienten arbeiten. Kleine Substanzen passieren ständig Plasmamembranen. Aktiver Transport hält die Konzentrationen von Ionen und anderen Substanzen aufrecht, die von lebenden Zellen angesichts dieser passiven Bewegungen benötigt werden. Ein Großteil der metabolischen Energie einer Zelle kann für die Aufrechterhaltung dieser Prozesse aufgewendet werden. (Der größte Teil der Stoffwechselenergie eines roten Blutkörperchens wird verwendet, um das Ungleichgewicht zwischen den äußeren und inneren Natrium- und Kaliumspiegeln aufrechtzuerhalten, die von der Zelle benötigt werden.) Da aktive Transportmechanismen vom Energiestoffwechsel einer Zelle abhängen, reagieren sie empfindlich auf viele Stoffwechselgifte, die stören mit der ATP-Versorgung.

Für den Transport von niedermolekularem Material und kleinen Molekülen existieren zwei Mechanismen. Primärer aktiver Transport bewegt Ionen durch eine Membran und erzeugt einen Ladungsunterschied über diese Membran, der direkt von ATP abhängt. Sekundärer aktiver Transport beschreibt die Bewegung von Material, die auf den elektrochemischen Gradienten zurückzuführen ist, der durch den primären aktiven Transport entsteht, der nicht direkt ATP benötigt.

Trägerproteine ​​für aktiven Transport

Eine wichtige Membranadaption für den aktiven Transport ist das Vorhandensein spezifischer Trägerproteine ​​oder Pumpen, die die Bewegung erleichtern: Es gibt drei Arten dieser Proteine ​​oder Transporter. EIN Uniporter trägt ein bestimmtes Ion oder Molekül. EIN Symporteur trägt zwei verschiedene Ionen oder Moleküle, beide in die gleiche Richtung. Ein Antiporter trägt auch zwei verschiedene Ionen oder Moleküle, aber in verschiedene Richtungen. Alle diese Transporter können auch kleine, ungeladene organische Moleküle wie Glukose transportieren. Diese drei Arten von Trägerproteinen werden auch in der erleichterten Diffusion gefunden, benötigen jedoch kein ATP, um in diesem Prozess zu funktionieren. Einige Beispiele für Pumpen für den aktiven Transport sind Na+-K+ ATPase, die Natrium- und Kaliumionen trägt, und H+-K+ ATPase, die Wasserstoff- und Kaliumionen trägt. Beides sind Antiporter-Trägerproteine. Zwei weitere Trägerproteine ​​sind Ca2+ATPase und H+ ATPase, die nur Calcium- bzw. nur Wasserstoffionen trägt. Beides sind Pumpen.

Abbildung 5. Ein Uniporter trägt ein Molekül oder Ion. Ein Symporter trägt zwei verschiedene Moleküle oder Ionen, beide in die gleiche Richtung. Ein Antiporter trägt auch zwei verschiedene Moleküle oder Ionen, jedoch in verschiedene Richtungen. (Kredit: Änderung der Arbeit von „Lupask“/Wikimedia Commons)

Primärer aktiver Transport

Beim primären aktiven Transport wird die Energie oft – wenn auch nicht ausschließlich – direkt aus der Hydrolyse von ATP gewonnen. Häufig ermöglicht ein primärer aktiver Transport, wie der unten gezeigte, der zum Transport von Natrium- und Kaliumionen dient, das Auftreten eines sekundären aktiven Transports (wird im folgenden Abschnitt erörtert). Die zweite Transportmethode gilt weiterhin als aktiv, da sie auf den Einsatz von Energie aus dem Primärtransport angewiesen ist.

Abbildung 6. Der primäre aktive Transport bewegt Ionen durch eine Membran und erzeugt einen elektrochemischen Gradienten (elektronischer Transport). (Kredit: Änderung der Arbeit von Mariana Ruiz Villareal)

Eine der wichtigsten Pumpen in tierischen Zellen ist die Natrium-Kalium-Pumpe (Na+-K+ ATPase), die den elektrochemischen Gradienten (und die korrekten Konzentrationen von Na+und K+) in lebenden Zellen. Die Natrium-Kalium-Pumpe bewegt K+ in die Zelle während der Bewegung Na+ gleichzeitig im Verhältnis von drei Na+ für alle zwei K+ Ionen eingezogen. Die Na+-K+ATPase existiert in zwei Formen, abhängig von ihrer Orientierung zum Inneren oder Äußeren der Zelle und ihrer Affinität für entweder Natrium- oder Kaliumionen. Der Prozess besteht aus den folgenden sechs Schritten.

  1. Da das Enzym zum Zellinneren ausgerichtet ist, weist der Träger eine hohe Affinität zu Natriumionen auf. Drei Ionen binden an das Protein.
  2. ATP wird durch den Proteinträger hydrolysiert und eine niederenergetische Phosphatgruppe bindet sich daran.
  3. Dadurch verändert der Träger seine Form und orientiert sich neu zum Äußeren der Membran. Die Affinität des Proteins zu Natrium nimmt ab und die drei Natriumionen verlassen den Träger.
  4. Die Formänderung erhöht die Affinität des Trägers für Kaliumionen, und zwei solcher Ionen binden an das Protein. Anschließend löst sich die niederenergetische Phosphatgruppe vom Träger.
  5. Wenn die Phosphatgruppe entfernt und Kaliumionen angelagert sind, positioniert sich das Trägerprotein in Richtung des Zellinneren.
  6. Das Trägerprotein hat in seiner neuen Konfiguration eine verringerte Affinität zu Kalium, und die beiden Ionen werden in das Zytoplasma freigesetzt. Das Protein hat nun eine höhere Affinität zu Natriumionen und der Prozess beginnt von neuem.

Als Ergebnis dieses Prozesses sind mehrere Dinge passiert. Zu diesem Zeitpunkt befinden sich außerhalb der Zelle mehr Natriumionen als im Inneren und mehr Kaliumionen im Inneren als außerhalb. Für jeweils drei austretende Natriumionen wandern zwei Kaliumionen ein. Dies führt dazu, dass das Innere im Vergleich zum Äußeren etwas negativer ist. Dieser Ladungsunterschied ist wichtig, um die für den Sekundärprozess notwendigen Bedingungen zu schaffen. Die Natrium-Kalium-Pumpe ist daher ein Elektrogenpumpe (eine Pumpe, die ein Ladungsungleichgewicht erzeugt), ein elektrisches Ungleichgewicht über die Membran erzeugt und zum Membranpotential beiträgt.

Link zum Lernen

Besuchen Sie die Website, um eine Simulation des aktiven Transports in einer Natrium-Kalium-ATPase zu sehen.

Sekundärer aktiver Transport (Co-Transport)

Sekundärer aktiver Transport bringt Natriumionen und möglicherweise andere Verbindungen in die Zelle. Da sich aufgrund des primären aktiven Transportprozesses außerhalb der Plasmamembran Konzentrationen von Natriumionen aufbauen, wird ein elektrochemischer Gradient erzeugt. Wenn ein Kanalprotein vorhanden und offen ist, werden die Natriumionen durch die Membran gezogen. Diese Bewegung wird genutzt, um andere Stoffe, die sich an das Transportprotein anlagern können, durch die Membran zu transportieren. Viele Aminosäuren sowie Glukose gelangen auf diese Weise in eine Zelle. Dieser Sekundärprozess wird auch verwendet, um hochenergetische Wasserstoffionen in den Mitochondrien von Pflanzen- und Tierzellen für die Produktion von ATP zu speichern. Die potentielle Energie, die sich in den gespeicherten Wasserstoffionen ansammelt, wird in kinetische Energie übersetzt, wenn die Ionen durch die Kanalprotein-ATP-Synthase strömen, und diese Energie wird verwendet, um ADP in ATP umzuwandeln.

Abbildung 7. Ein elektrochemischer Gradient, der durch primären aktiven Transport erzeugt wird, kann andere Substanzen gegen ihren Konzentrationsgradienten bewegen, ein Prozess, der als Co-Transport oder sekundärer aktiver Transport bezeichnet wird. (Kredit: Änderung der Arbeit von Mariana Ruiz Villareal)

Osmose

Osmose ist die Bewegung von Wasser durch eine semipermeable Membran entsprechend dem Konzentrationsgradienten von Wasser durch die Membran, der umgekehrt proportional zur Konzentration der gelösten Stoffe ist. Während die Diffusion Material durch Membranen und innerhalb von Zellen transportiert, transportiert die Osmose nur Wasser über eine Membran und die Membran begrenzt die Diffusion von gelösten Stoffen im Wasser. Es überrascht nicht, dass die Aquaporine, die die Wasserbewegung erleichtern, eine große Rolle bei der Osmose spielen, vor allem in den roten Blutkörperchen und den Membranen der Nierentubuli.

Mechanismus

Osmose ist ein Sonderfall der Diffusion. Wasser bewegt sich wie andere Substanzen von einem Bereich mit hoher Konzentration zu einem Bereich mit niedriger Konzentration. Eine offensichtliche Frage ist, was bewegt Wasser überhaupt? Stellen Sie sich ein Becherglas mit einer semipermeablen Membran vor, die die beiden Seiten oder Hälften trennt. Auf beiden Seiten der Membran ist der Wasserstand gleich, aber es gibt unterschiedliche Konzentrationen eines gelösten Stoffes, oder gelöst, die die Membran nicht passieren können (sonst würden die Konzentrationen auf jeder Seite durch den die Membran passierenden gelösten Stoff ausgeglichen). Wenn das Volumen der Lösung auf beiden Seiten der Membran gleich ist, aber die Konzentrationen des gelösten Stoffes unterschiedlich sind, dann befinden sich auf beiden Seiten der Membran unterschiedliche Mengen an Wasser, dem Lösungsmittel.

Abbildung 8. Bei der Osmose bewegt sich Wasser immer von einem Bereich mit höherer Wasserkonzentration zu einem Bereich mit niedrigerer Wasserkonzentration. Im gezeigten Diagramm kann der gelöste Stoff die selektiv permeable Membran nicht passieren, das Wasser jedoch.

Stellen Sie sich zur Veranschaulichung zwei volle Gläser Wasser vor. Einer enthält einen einzigen Teelöffel Zucker, während der zweite eine viertel Tasse Zucker enthält. Wenn das Gesamtvolumen der Lösungen in beiden Bechern gleich ist, welcher Becher enthält mehr Wasser? Da die große Zuckermenge in der zweiten Tasse viel mehr Platz einnimmt als der Teelöffel Zucker in der ersten Tasse, enthält die erste Tasse mehr Wasser.

Zurück zum Becherglas-Beispiel, erinnern Sie sich daran, dass es auf beiden Seiten der Membran eine Mischung aus gelösten Stoffen enthält. Ein Diffusionsprinzip besteht darin, dass sich die Moleküle bewegen und sich gleichmäßig im Medium verteilen, wenn sie können. Allerdings diffundiert nur das Material, das die Membran durchdringen kann. In diesem Beispiel kann der gelöste Stoff nicht durch die Membran diffundieren, das Wasser jedoch. Wasser hat in diesem System einen Konzentrationsgradienten. Somit diffundiert Wasser entlang seines Konzentrationsgradienten und durchquert die Membran zu der Seite, auf der es weniger konzentriert ist. Diese Diffusion von Wasser durch die Membran – Osmose – wird fortgesetzt, bis der Konzentrationsgradient des Wassers auf Null geht oder bis der hydrostatische Druck des Wassers den osmotischen Druck ausgleicht. Osmose läuft in lebenden Systemen ständig ab.

Tonus

Tonus beschreibt, wie eine extrazelluläre Lösung das Volumen einer Zelle durch Beeinflussung der Osmose verändern kann. Die Tonizität einer Lösung korreliert oft direkt mit der Osmolarität der Lösung. Osmolarität beschreibt die Gesamtkonzentration des gelösten Stoffes der Lösung. Eine Lösung mit niedriger Osmolarität weist eine größere Anzahl von Wassermolekülen im Verhältnis zur Anzahl der gelösten Partikel auf; eine Lösung mit hoher Osmolarität hat weniger Wassermoleküle in Bezug auf gelöste Teilchen. In einer Situation, in der Lösungen mit zwei unterschiedlichen Osmolaritäten durch eine für Wasser, jedoch nicht für den gelösten Stoff durchlässige Membran getrennt sind, bewegt sich das Wasser von der Seite der Membran mit niedrigerer Osmolarität (und mehr Wasser) auf die Seite mit höherer Osmolarität (und weniger Wasser). Dieser Effekt ist sinnvoll, wenn man bedenkt, dass sich der gelöste Stoff nicht durch die Membran bewegen kann und somit die einzige Komponente im System, die sich bewegen kann – das Wasser – sich entlang seines eigenen Konzentrationsgradienten bewegt. Ein wichtiger Unterschied in Bezug auf lebende Systeme besteht darin, dass die Osmolarität die Anzahl der Partikel (die Moleküle sein können) in einer Lösung misst. Daher kann eine zelltrübe Lösung eine geringere Osmolarität aufweisen als eine klare Lösung, wenn die zweite Lösung mehr gelöste Moleküle enthält als Zellen vorhanden sind.

Hypotone Lösungen

Drei Begriffe – hypotonisch, isotonisch und hypertonisch – werden verwendet, um die Osmolarität einer Zelle mit der Osmolarität der extrazellulären Flüssigkeit, die die Zellen enthält, in Beziehung zu setzen. In einem hypotonischSituation hat die extrazelluläre Flüssigkeit eine niedrigere Osmolarität als die Flüssigkeit innerhalb der Zelle und Wasser dringt in die Zelle ein (in lebenden Systemen ist der Bezugspunkt immer das Zytoplasma, daher das Präfix hypo- bedeutet, dass die extrazelluläre Flüssigkeit eine niedrigere Konzentration an gelösten Stoffen oder eine niedrigere Osmolarität aufweist als das Zellzytoplasma). Es bedeutet auch, dass die extrazelluläre Flüssigkeit eine höhere Wasserkonzentration in der Lösung hat als die Zelle. In dieser Situation folgt Wasser seinem Konzentrationsgradienten und dringt in die Zelle ein.

Hypertone Lösungen

Was a . angeht hypertonisch Lösung, das Präfix hyper- bezieht sich auf die extrazelluläre Flüssigkeit mit einer höheren Osmolarität als das Zytoplasma der Zelle; daher enthält die Flüssigkeit weniger Wasser als die Zelle. Da die Zelle eine relativ höhere Wasserkonzentration aufweist, wird Wasser die Zelle verlassen.

Isotonische Lösungen

In einem (n isotonisch Lösung hat die extrazelluläre Flüssigkeit die gleiche Osmolarität wie die Zelle. Wenn die Osmolarität der Zelle mit der der extrazellulären Flüssigkeit übereinstimmt, findet keine Nettobewegung von Wasser in die oder aus der Zelle statt, obwohl Wasser immer noch ein- und ausströmt. Blutzellen und Pflanzenzellen in hypertonischen, isotonischen und hypotonischen Lösungen nehmen charakteristische Erscheinungsformen an.

Verbindung

Abbildung 9. Der osmotische Druck verändert die Form der roten Blutkörperchen in hypertonischen, isotonischen und hypotonischen Lösungen. (Kredit: Mariana Ruiz Villareal)

Ein Arzt injiziert einem Patienten eine isotonische Kochsalzlösung. Der Patient stirbt und eine Autopsie zeigt, dass viele rote Blutkörperchen zerstört wurden. Glauben Sie, dass die vom Arzt injizierte Lösung wirklich isotonisch war?

Link zum Lernen

Ein Video, das den Diffusionsprozess in Lösungen veranschaulicht, finden Sie auf dieser Website.

Tonizität in lebenden Systemen

In einer hypotonen Umgebung dringt Wasser in eine Zelle ein und die Zelle schwillt an. Unter isotonischen Bedingungen sind die relativen Konzentrationen von gelöstem Stoff und Lösungsmittel auf beiden Seiten der Membran gleich. Es gibt keine Nettowasserbewegung; Daher ändert sich die Größe der Zelle nicht. In einer hypertonischen Lösung verlässt Wasser eine Zelle und die Zelle schrumpft. Wenn entweder der Hypo- oder Hyperzustand zu stark wird, werden die Funktionen der Zelle beeinträchtigt und die Zelle kann zerstört werden.

Ein rotes Blutkörperchen wird platzen oder lysieren, wenn es über die Ausdehnungsfähigkeit der Plasmamembran hinaus anschwillt. Denken Sie daran, dass die Membran einem Mosaik ähnelt, mit diskreten Abständen zwischen den Molekülen, aus denen sie besteht. Wenn die Zelle anschwillt und die Zwischenräume zwischen den Lipiden und Proteinen zu groß werden, bricht die Zelle auseinander.

Im Gegensatz dazu, wenn übermäßig viel Wasser ein rotes Blutkörperchen verlässt, schrumpft die Zelle oder verkrümmt sich. Dies hat den Effekt, dass die in der Zelle verbliebenen gelösten Stoffe konzentriert werden, wodurch das Zytosol dichter wird und die Diffusion innerhalb der Zelle beeinträchtigt wird. Die Funktionsfähigkeit der Zelle wird beeinträchtigt und kann auch zum Tod der Zelle führen.

Verschiedene Lebewesen haben Möglichkeiten, die Auswirkungen der Osmose zu kontrollieren – ein Mechanismus, der Osmoregulation genannt wird. Einige Organismen wie Pflanzen, Pilze, Bakterien und einige Protisten haben Zellwände, die die Plasmamembran umgeben und die Zelllyse in einer hypotonischen Lösung verhindern. Die Plasmamembran kann sich nur bis zur Grenze der Zellwand ausdehnen, sodass die Zelle nicht lysiert. Tatsächlich ist das Zytoplasma in Pflanzen immer leicht hypertonisch gegenüber der zellulären Umgebung, und Wasser wird immer in eine Zelle eindringen, wenn Wasser verfügbar ist. Dieser Wasserzufluss erzeugt einen Turgordruck, der die Zellwände der Pflanze versteift. Bei nicht verholzenden Pflanzen unterstützt der Turgordruck die Pflanze. Umgekehrt wird die extrazelluläre Flüssigkeit hyperton, wenn die Pflanze nicht bewässert wird, wodurch Wasser die Zelle verlässt. In diesem Zustand schrumpft die Zelle nicht, da die Zellwand nicht flexibel ist. Die Zellmembran löst sich jedoch von der Wand und verengt das Zytoplasma. Das nennt man Plasmolyse. Pflanzen verlieren in diesem Zustand den Turgordruck und welken.

Abbildung 10. Der Turgordruck innerhalb einer Pflanzenzelle hängt von der Tonizität der Lösung ab, in die sie gebadet wird. (Kredit: Modifikation der Arbeit von Mariana Ruiz Villareal)

Abbildung 11. Ohne ausreichend Wasser hat die linke Pflanze den Turgordruck verloren, sichtbar in ihrem Welken; der Turgordruck wird durch Gießen wiederhergestellt (rechts). (Kredit: Victor M. Vicente Selvas)

Tonizität ist ein Anliegen für alle Lebewesen. Zum Beispiel haben Paramecia und Amöben, bei denen es sich um Protisten ohne Zellwände handelt, kontraktile Vakuolen. Dieses Vesikel sammelt überschüssiges Wasser aus der Zelle und pumpt es heraus, sodass die Zelle nicht platzt, wenn sie Wasser aus ihrer Umgebung aufnimmt.

Abbildung 12. Die kontraktile Vakuole eines Parameciums, hier mit Hellfeld-Lichtmikroskopie bei 480-facher Vergrößerung visualisiert, pumpt kontinuierlich Wasser aus dem Körper des Organismus, um zu verhindern, dass er in einem hypotonen Medium platzt. (Kredit: Änderung der Arbeit von NIH; Maßstabsbalkendaten von Matt Russell)

Viele wirbellose Meerestiere haben einen internen Salzgehalt, der an ihre Umgebung angepasst ist, wodurch sie mit dem Wasser, in dem sie leben, isotonisch sind. Fische müssen jedoch ungefähr fünf Prozent ihrer metabolischen Energie aufwenden, um die osmotische Homöostase aufrechtzuerhalten. Süßwasserfische leben in einer Umgebung, die für ihre Zellen hypoton ist. Diese Fische nehmen aktiv Salz über ihre Kiemen auf und scheiden verdünnten Urin aus, um sich von überschüssigem Wasser zu befreien. Salzwasserfische leben in der umgekehrten Umgebung, die für ihre Zellen hypertonisch ist, und sie scheiden Salz über ihre Kiemen aus und scheiden hochkonzentrierten Urin aus.

Bei Wirbeltieren regulieren die Nieren die Wassermenge im Körper. Osmorezeptoren sind spezialisierte Zellen im Gehirn, die die Konzentration gelöster Stoffe im Blut überwachen. Wenn der Gehalt an gelösten Stoffen über einen bestimmten Bereich hinaus ansteigt, wird ein Hormon freigesetzt, das den Wasserverlust durch die Niere verzögert und das Blut auf sicherere Werte verdünnt. Tiere haben auch hohe Konzentrationen von Albumin, das von der Leber produziert wird, im Blut. Dieses Protein ist zu groß, um leicht Plasmamembranen zu passieren, und ist ein wichtiger Faktor bei der Kontrolle des osmotischen Drucks, der auf Gewebe ausgeübt wird.

Eukaryoten

Lebewesen fallen in drei große Gruppen: Archaeen, Bakterien und Eukarya. Die ersten beiden Gruppen umfassen Zellen ohne Kerne und die dritte enthält alle Eukaryoten. Ein relativ spärlicher Fossilienbestand ist verfügbar, um zu erkennen, wie die ersten Mitglieder jeder dieser Linien aussahen, so dass es möglich ist, dass alle Ereignisse, die zum letzten gemeinsamen Vorfahren der existierenden Eukaryoten führten, unbekannt bleiben. Die vergleichende Biologie vorhandener Organismen und der begrenzte Fossilienbestand geben jedoch einige Einblicke in die Geschichte von Eukarya.

Die frühesten gefundenen Fossilien scheinen Bakterien zu sein, höchstwahrscheinlich Cyanobakterien. Sie sind etwa 3,5 Milliarden Jahre alt und an ihrem relativ komplexen Aufbau und den für Bakterien relativ großen Zellen erkennbar. Die meisten anderen Bakterien und Archaeen haben kleine Zellen mit einer Größe von 1 oder 2 µm und wären schwer als Fossilien auszumachen. Die meisten lebenden Eukaryoten haben Zellen mit einer Größe von 10 µm oder mehr.Strukturen dieser Größe, bei denen es sich möglicherweise um Fossilien handeln könnte, tauchen vor etwa 2,1 Milliarden Jahren in den geologischen Aufzeichnungen auf.

Eigenschaften von Eukaryoten

Daten aus diesen Fossilien haben Biologen zu dem Schluss geführt, dass lebende Eukaryoten alle Nachkommen eines einzigen gemeinsamen Vorfahren sind. Die Kartierung der Merkmale, die in allen Hauptgruppen von Eukaryoten gefunden wurden, zeigt, dass die folgenden Merkmale beim letzten gemeinsamen Vorfahren vorhanden gewesen sein müssen, da diese Merkmale zumindest bei einigen Mitgliedern jeder Hauptlinie vorhanden sind.

  1. Zellen mit Kernen, die von einer Kernhülle mit Kernporen umgeben sind. Dies ist das einzige Merkmal, das sowohl notwendig als auch ausreichend ist, um einen Organismus als Eukaryoten zu definieren. Alle existierenden Eukaryoten haben Zellen mit Kernen.
  2. Mitochondrien. Einige existierende Eukaryoten haben sehr reduzierte Überreste von Mitochondrien in ihren Zellen, während andere Mitglieder ihrer Abstammungslinie „typische“ Mitochondrien aufweisen.
  3. Ein Zytoskelett, das die Struktur- und Motilitätskomponenten enthält, die Aktin-Mikrofilamente und Mikrotubuli genannt werden. Alle existierenden Eukaryoten haben diese Zytoskelett-Elemente.
  4. Flagellen und Zilien, Organellen, die mit der Zellmotilität verbunden sind. Einigen existierenden Eukaryoten fehlen Geißeln und/oder Flimmerhärchen, aber sie stammen von Vorfahren ab, die sie besaßen.
  5. Chromosomen, die jeweils aus einem linearen DNA-Molekül bestehen, das um basische (alkalische) Proteine, die Histone, gewickelt ist. Die wenigen Eukaryoten mit Chromosomen ohne Histone haben sich eindeutig von ihren Vorfahren entwickelt.
  6. Mitose, ein Prozess der Kernteilung, bei dem replizierte Chromosomen unter Verwendung von Elementen des Zytoskeletts geteilt und getrennt werden. Mitose ist bei Eukaryoten universell vorhanden.
  7. Sex, ein für Eukaryoten einzigartiger Prozess der genetischen Rekombination, bei dem diploide Kerne in einem Stadium des Lebenszyklus eine Meiose durchlaufen, um haploide Kerne und anschließende Karyogamie zu ergeben, ein Stadium, in dem zwei haploide Kerne miteinander verschmelzen, um einen diploiden Zygotenkern zu bilden.
  8. Mitglieder aller großen Abstammungslinien haben Zellwände, und es könnte sinnvoll sein, den Schluss zu ziehen, dass der letzte gemeinsame Vorfahre in einem bestimmten Stadium seines Lebenszyklus Zellwände bilden könnte. Es ist jedoch nicht genug über die Zellwände von Eukaryoten und ihre Entwicklung bekannt, um zu wissen, wie viel Homologie zwischen ihnen besteht. Wenn der letzte gemeinsame Vorfahre Zellwände bauen konnte, ist klar, dass diese Fähigkeit in vielen Gruppen verloren gegangen sein muss.

Endosymbiose und die Evolution der Eukaryoten

Um eukaryontische Organismen vollständig zu verstehen, ist es notwendig zu verstehen, dass alle existierenden Eukaryonten Nachkommen eines chimären Organismus sind, der aus einer Wirtszelle und der/den Zelle(n) eines Alpha-Proteobakteriums bestand, das darin „eingezogen“ war . Dieses Hauptthema im Ursprung der Eukaryoten ist bekannt als Endosymbiose, wobei eine Zelle eine andere verschlingt, so dass die verschlungene Zelle überlebt und beide Zellen davon profitieren. Über viele Generationen hinweg kann eine symbiotische Beziehung dazu führen, dass zwei Organismen so vollständig voneinander abhängig sind, dass keiner allein überleben könnte. Endosymbiotische Ereignisse trugen wahrscheinlich zur Entstehung des letzten gemeinsamen Vorfahren der heutigen Eukaryoten und zur späteren Diversifizierung in bestimmten Eukaryoten-Linien bei. Bevor dies weiter erklärt wird, ist es notwendig, den Stoffwechsel in Bakterien und Archaeen zu betrachten.

Bakterien- und Archaeenstoffwechsel

Viele wichtige Stoffwechselprozesse sind in Bakterien und Archaeen aufgetreten, und einige davon, wie die Stickstofffixierung, werden bei Eukaryoten nie gefunden. Der Prozess der aeroben Atmung findet sich in allen wichtigen Abstammungslinien von Eukaryoten und ist in den Mitochondrien lokalisiert. Aerobe Atmung wird auch in vielen Bakterien- und Archaeenlinien gefunden, aber sie ist nicht in allen vorhanden, und viele Beweise deuten darauf hin, dass solche anaeroben Mikroben nie aerobe Atmung durchführten, noch ihre Vorfahren.

Während die heutige Atmosphäre etwa ein Fünftel molekularen Sauerstoffs (O2), geologische Beweise zeigen, dass es ursprünglich an O . fehlte2. Ohne Sauerstoff wäre eine aerobe Atmung nicht zu erwarten, und Lebewesen wären stattdessen auf Fermentation angewiesen. Irgendwann vor etwa 3,5 Milliarden Jahren begannen einige Bakterien und Archaeen, Energie aus Sonnenlicht zu nutzen, um anabole Prozesse anzutreiben, die Kohlendioxid zu organischen Verbindungen reduzieren. Das heißt, sie entwickelten die Fähigkeit zur Photosynthese. Wasserstoff, der aus verschiedenen Quellen stammt, wurde mithilfe von lichtbetriebenen Reaktionen abgefangen, um das fixierte Kohlendioxid im Calvin-Zyklus zu reduzieren. Die Gruppe der gramnegativen Bakterien, die Cyanobakterien hervorgebracht haben, nutzte Wasser als Wasserstoffquelle und setzte O . frei2 als Abfallprodukt.

Schließlich stieg die Menge an photosynthetischem Sauerstoff in einigen Umgebungen auf ein Niveau an, das ein Risiko für lebende Organismen darstellte, da es viele organische Verbindungen schädigen kann. Es entwickelten sich verschiedene Stoffwechselprozesse, die Organismen vor Sauerstoff schützten; eine davon, die aerobe Atmung, erzeugte ebenfalls hohe ATP-Werte. Es wurde unter Mikroben weit verbreitet, auch in einer Gruppe, die wir heute Alpha-Proteobakterien nennen. Organismen, die keine aerobe Atmung erhielten, mussten in einer sauerstofffreien Umgebung bleiben. Ursprünglich waren sauerstoffreiche Umgebungen wahrscheinlich um Orte herum lokalisiert, an denen Cyanobakterien aktiv waren, aber vor etwa 2 Milliarden Jahren zeigen geologische Beweise, dass sich Sauerstoff in der Atmosphäre zu höheren Konzentrationen aufbaut. Ein Sauerstoffgehalt ähnlich dem heutigen ist erst in den letzten 700 Millionen Jahren entstanden.

Denken Sie daran, dass die ersten Fossilien, von denen wir glauben, dass sie Eukaryoten sind, etwa 2 Milliarden Jahre alt sind, also erschienen sie, als der Sauerstoffgehalt zunahm. Denken Sie auch daran, dass alle vorhandenen Eukaryoten von einem Vorfahren mit Mitochondrien abstammen. Diese Organellen wurden erstmals Ende des 19. Jahrhunderts von Lichtmikroskopen beobachtet, wo sie wurmförmige Strukturen zu sein schienen, die sich in der Zelle zu bewegen schienen. Einige frühe Beobachter schlugen vor, dass es sich um Bakterien handeln könnte, die in Wirtszellen leben, aber diese Hypothesen blieben in den meisten wissenschaftlichen Gemeinschaften unbekannt oder wurden abgelehnt.

Endosymbiotische Theorie

Mit der Entwicklung der Zellbiologie im 20. Jahrhundert wurde klar, dass Mitochondrien die Organellen sind, die für die Produktion von ATP durch aerobe Atmung verantwortlich sind. In den 1960er Jahren entwickelte die amerikanische Biologin Lynn Margulis endosymbiotische Theorie, die besagt, dass Eukaryoten möglicherweise das Produkt einer Zelle waren, die eine andere verschlang (eine in einer anderen lebte) und sich im Laufe der Zeit weiterentwickelte, bis die einzelnen Zellen nicht mehr als solche erkennbar waren. 1967 stellte Margulis neue Arbeiten zur Theorie vor und untermauerte ihre Erkenntnisse durch mikrobiologische Beweise. Obwohl die Arbeit von Margulis zunächst auf Widerstand stieß, wird diese einst revolutionäre Hypothese heute weithin (aber nicht vollständig) akzeptiert, wobei die Arbeit an der Aufdeckung der Schritte dieses evolutionären Prozesses und der beteiligten Hauptakteure voranschreitet. Über den Ursprung der Zellen, aus denen heute die Zellen aller lebenden Eukaryoten bestehen, ist noch viel zu entdecken.

Im Großen und Ganzen ist klar geworden, dass viele unserer nuklearen Gene und die molekulare Maschinerie, die für die Replikation und Expression verantwortlich sind, eng mit denen in Archaea verwandt zu sein scheinen. Andererseits haben die Stoffwechselorganellen und Gene, die für viele Energiegewinnungsprozesse verantwortlich sind, ihren Ursprung in Bakterien. Es bleibt noch viel zu klären, wie diese Beziehung zustande kam; Dies ist nach wie vor ein spannendes Entdeckungsgebiet in der Biologie. Es ist beispielsweise nicht bekannt, ob das endosymbiotische Ereignis, das zu Mitochondrien führte, bevor oder nachdem die Wirtszelle einen Zellkern hatte, stattfand. Solche Organismen würden zu den ausgestorbenen Vorläufern des letzten gemeinsamen Vorfahren der Eukaryoten gehören.

Mitochondrien

Eines der Hauptmerkmale, die Bakterien und Archaeen von Eukaryoten unterscheiden, ist das Vorhandensein von Mitochondrien. Eukaryontische Zellen können je nach Energieverbrauch der Zelle zwischen einem und mehreren Tausend Mitochondrien enthalten. Jedes Mitochondrium misst 1 bis 10 oder mehr Mikrometer in der Länge und existiert in der Zelle als Organelle, die eiförmig, wurmförmig oder kompliziert verzweigt sein kann. Mitochondrien entstehen aus der Teilung bestehender Mitochondrien; sie können miteinander verschmelzen; und sie können durch Interaktionen mit dem Zytoskelett innerhalb der Zelle bewegt werden. Mitochondrien können jedoch außerhalb der Zelle nicht überleben. Da die Atmosphäre durch Photosynthese mit Sauerstoff angereichert wurde und sich erfolgreiche aerobe Mikroben entwickelten, deuten Hinweise darauf hin, dass eine Vorfahrenzelle mit einer gewissen Membrankompartimentierung ein freilebendes aerobes Bakterium, insbesondere ein Alpha-Proteobakterium, verschlungen hat, wodurch die Wirtszelle die Fähigkeit erhält, Sauerstoff zu in Nährstoffen gespeicherte Energie freisetzen. Alpha-Proteobakterien sind eine große Gruppe von Bakterien, die mit Pflanzen symbiotische Arten umfassen, Krankheitserreger, die Menschen über Zecken infizieren können, und viele frei lebende Arten, die Licht zur Energiegewinnung verwenden. Mehrere Beweislinien belegen, dass Mitochondrien von diesem endosymbiotischen Ereignis abgeleitet werden. Die meisten Mitochondrien haben die Form von Alpha-Proteobakterien und sind von zwei Membranen umgeben, was entstehen würde, wenn ein membrangebundener Organismus von einem anderen membrangebundenen Organismus in eine Vakuole eingeschlossen wird. Die mitochondriale innere Membran ist großflächig und umfasst wesentliche Einfaltungen, die Cristae genannt werden, die der strukturierten äußeren Oberfläche von Alpha-Proteobakterien ähneln. Die Matrix und die innere Membran sind reich an Enzymen, die für die aerobe Atmung notwendig sind.

Eukaryontische Zelle: Struktur und Funktion

Einführung in eukaryotische Zellen

Per Definition, eukaryotische Zellen sind Zellen, die einen membrangebundenen Kern enthalten, der in Bakterien- oder Archaeenzellen nicht vorhanden ist. Neben dem Zellkern zeichnen sich eukaryotische Zellen durch zahlreiche membrangebundene Organellen wie das endoplasmatische Retikulum, Golgi-Apparat, Chloroplasten, Mitochondrien und andere.

In den vorherigen Abschnitten haben wir begonnen, die Design-Herausforderung zu betrachten, Zellen größer als ein kleines Bakterium zu machen – genauer gesagt, Zellen auf Größen zu züchten, bei denen in den Augen der natürlichen Selektion auf der Diffusion von Substanzen für den Transport durch ein hoch

zähflüssig

cytosol ist mit inhärenten funktionellen Kompromissen verbunden, die die meisten selektiven Vorteile einer Vergrößerung ausgleichen. In den Vorträgen und Lesungen zur bakteriellen Zellstruktur haben wir einige morphologische Merkmale großer Bakterien entdeckt, die es ihnen ermöglichen, diffusionsbegrenzte Größenbarrieren effektiv zu überwinden (z mit diffusionsgetriebenem Transport).

Während wir unseren Fokus auf eukaryotische Zellen verlagern, möchten wir, dass Sie sich der Studie nähern, indem Sie ständig zur Design Challenge zurückkehren. Wir werden eine große Anzahl subzellulärer Strukturen behandeln, die für Eukaryoten einzigartig sind, und Von Ihnen wird erwartet, dass Sie die Namen dieser Strukturen oder Organellen kennen, sie einer oder mehreren "Funktionen" zuordnen und sie auf einer kanonischen Cartoon-Darstellung einer eukaryotischen Zelle identifizieren. Wir werden Sie auch bitten, etwas tiefer über einige der funktionalen und evolutionären Kosten und Vorteile nachzudenken (Gegensätze) sowohl sich entwickelnder eukaryontischer Zellen als auch verschiedener eukaryontischer Organellen, sowie wie eine eukaryontische Zelle die Funktionen verschiedener Organellen koordinieren könnte.

Abbildung 1. Diese Figuren zeigen die Hauptorganellen und andere Zellkomponenten von (a) einer typischen Tierzelle und (b) einer typischen eukaryontischen Pflanzenzelle. Die Pflanzenzelle hat eine Zellwand, Chloroplasten, Plastiden und eine zentrale Vakuole – Strukturen, die in tierischen Zellen nicht zu finden sind. Pflanzenzellen haben keine Lysosomen oder Zentrosomen.

Die Plasmamembran

Wie Bakterien und Archaeen haben eukaryotische Zellen eine Plasma Membran, eine Phospholipid-Doppelschicht mit eingebetteten Proteinen, die den inneren Inhalt der Zelle von ihrer Umgebung trennt. Die Plasmamembran steuert den Durchgang von organischen Molekülen, Ionen, Wasser und Sauerstoff in und aus der Zelle. Abfälle (wie Kohlendioxid und Ammoniak) verlassen die Zelle ebenfalls, indem sie die Plasmamembran passieren, normalerweise mit Hilfe von Proteintransportern.

Figur 2. Die eukaryotische Plasmamembran ist eine Phospholipid-Doppelschicht, in die Proteine ​​und Cholesterin eingebettet sind.

Wie im Zusammenhang mit bakteriellen Zellmembranen diskutiert, können auch die Plasmamembranen eukaryontischer Zellen einzigartige strukturelle Konformationen annehmen. So wird die Plasmamembran von Zellen, die auf Absorption spezialisiert sind (zum Beispiel in vielzelligen Organismen), oft zu fingerartigen Fortsätzen gefaltet, die als Mikrovilli (Singular = Mikrovillus) bezeichnet werden (siehe Abbildung unten). Die "Faltung" der Membran in Mikrovilli erhöht effektiv die Oberfläche für die Absorption, während das zytosolische Volumen minimal beeinflusst wird. Solche Zellen befinden sich im Dünndarm, dem Organ, das Nährstoffe aus der verdauten Nahrung aufnimmt.

Eine Nebensache: Menschen mit Zöliakie haben eine Immunantwort auf Gluten, ein Protein, das in Weizen, Gerste und Roggen vorkommt. Die Immunantwort schädigt Mikrovilli. Als Folge davon haben Betroffene eine eingeschränkte Fähigkeit, Nährstoffe aufzunehmen. Dies kann zu Unterernährung, Krämpfen und Durchfall führen.

Figur 3. Mikrovilli, hier gezeigt, wie sie auf Zellen erscheinen, die den Dünndarm auskleiden, vergrößern die für die Absorption verfügbare Oberfläche. Diese Mikrovilli befinden sich nur auf dem Bereich der Plasmamembran, der dem Hohlraum zugewandt ist, aus dem die Substanzen absorbiert werden. Credit: "Mikrographie", Modifikation der Arbeit von Louisa Howard

Das Zytoplasma

Die Zytoplasma bezieht sich auf den gesamten Bereich einer Zelle zwischen der Plasmamembran und der Kernhülle. Es besteht aus Organellen, die in Gel-artig suspendiert sind Zytosol, das Zytoskelett und verschiedene Chemikalien. Obwohl das Zytoplasma zu 70 bis 80 Prozent aus Wasser besteht, hat es dennoch eine halbfeste Konsistenz. Es ist dort sehr voll. Proteine, einfache Zucker, Polysaccharide, Aminosäuren, Nukleinsäuren, Fettsäuren, Ionen und viele andere wasserlösliche Moleküle konkurrieren alle um Raum und Wasser.

Der Kern

Typischerweise ist der Zellkern das hervorstechendste Organell in einer Zelle (siehe Abbildung unten), wenn er durch ein Mikroskop betrachtet wird. Die Kern (Plural = Kerne) beherbergt die DNA der Zelle. Schauen wir uns das genauer an.

Figur 4. Der Zellkern speichert Chromatin (DNA plus Proteine) in einer gelartigen Substanz namens Nukleoplasma. Der Nukleolus ist eine kondensierte Chromatinregion, in der die Ribosomensynthese stattfindet. Die Grenze des Kerns wird Kernhülle genannt. Es besteht aus zwei Phospholipid-Doppelschichten: einer äußeren und einer inneren Membran. Die Kernmembran ist kontinuierlich mit dem endoplasmatischen Retikulum. Kernporen ermöglichen den Eintritt und Austritt von Substanzen in den Kern.

Die Kernhülle

DieAtomhülle ist eine doppelte Phospholipid-Doppelschicht das bildet die äußerste Grenze des Kerns. Die Kernhülle ist auch mit Kernporen unterbrochen, bei denen es sich um proteinbasierte Kanäle handelt, die den Durchgang von Ionen, Molekülen und RNA zwischen Nukleoplasma und Zytoplasma steuern. Die Nukleoplasma ist der Name für die halbfeste Flüssigkeit im Kern, in der wir Chromatin und die Nukleolus, eine kondensierte Chromatinregion, in der die Ribosomensynthese stattfindet.

Chromatin und Chromosomen

Chromosomen sind Strukturen innerhalb des Kerns, die aus langen DNA-Spulen bestehen. Denken Sie daran, dass die DNA in Bakterien und Archaeen typischerweise in einem oder mehreren kreisförmigen Chromosomen organisiert ist. Bei Eukaryoten sind Chromosomen lineare Strukturen. Jede eukaryontische Spezies hat eine bestimmte Anzahl von Chromosomen in den Kernen ihrer Zellen. Beim Menschen beispielsweise beträgt die Chromosomenzahl 23, bei Fruchtfliegen sogar 4.

Chromosomen sind nur durch Mikroskopie mit sichtbarem Licht klar voneinander zu unterscheiden, wenn sich die Zelle auf die Teilung vorbereitet und die DNA dicht von Proteinen in leicht unterscheidbare Formen gepackt ist. Wenn sich die Zelle in der Wachstums- und Erhaltungsphase ihres Lebenszyklus befindet, sind noch zahlreiche Proteine ​​mit den Nukleinsäuren verbunden, aber die DNA-Stränge ähneln eher einem abgewickelten, durcheinandergebrachten Bündel von Fäden. Der Begriff Chromatin wird verwendet, um Chromosomen (die Protein-DNA-Komplexe) zu beschreiben, wenn sie sowohl kondensiert als auch dekondensiert sind.

Abbildung 5. (a) Dieses Bild zeigt verschiedene Ebenen der Organisation von Chromatin (DNA und Protein). (b) Dieses Bild zeigt gepaarte Chromosomen. Kredit (b): Änderung der Arbeit durch NIH; Maßstabsbalkendaten von Matt Russell

Der Nukleolus

Einige Chromosomen enthalten DNA-Abschnitte, die ribosomale RNA kodieren. Ein dunkel gefärbter Bereich innerhalb des Zellkerns, der als bezeichnet wird Nukleolus (Plural = Nukleoli) aggregiert die ribosomale RNA mit assoziierten Proteinen, um die ribosomalen Untereinheiten zusammenzusetzen, die dann durch die Poren der Kernhülle in das Zytoplasma transportiert werden.

Hinweis: mögliche Diskussion

Diskutieren Sie untereinander. Verwenden Sie die Rubrik Design Challenge, um den Nukleus genauer zu betrachten. Welche "Probleme" löst eine Organelle wie der Zellkern? Welche Eigenschaften eines Zellkerns können für seinen evolutionären Erfolg verantwortlich sein? Was sind einige der Kompromisse bei der Entwicklung und Erhaltung eines Kerns? (Jeder Vorteil hat seinen Preis; können Sie beide aufzählen?) Denken Sie daran, es mag einige gut begründete Hypothesen geben (und es ist gut, diese zu erwähnen), aber der Sinn der Übung hier ist, dass Sie kritisch denken und kritisch diskutieren diese Ideen mit Ihren kollektiven "Smarts".

Ribosomen

Ribosomen sind die zellulären Strukturen, die für den Prozess der Proteinsynthese verantwortlich sind Übersetzung. Bei der Betrachtung durch ein Elektronenmikroskop erscheinen Ribosomen entweder als Cluster (Polyribosomen) oder einzelne, winzige Punkte, die frei im Zytoplasma schweben. Sie scheinen auch an (1) der zytoplasmatischen Seite der Plasmamembran oder (2) der zytoplasmatischen Seite des endoplasmatischen Retikulums und (3) der äußeren Membran der Kernhülle befestigt zu sein.

Die Elektronenmikroskopie hat uns gezeigt, dass Ribosomen, bei denen es sich um große Komplexe aus Protein und RNA handelt, aus zwei Untereinheiten bestehen, die treffend groß und klein genannt werden (Abbildung unten). Ribosomen erhalten ihre „Anweisungen“ für die Proteinsynthese aus dem Zellkern, wo die DNA in Boten-RNA (mRNA) transkribiert wird. Die mRNA wandert zu den Ribosomen, die den durch die Sequenz der stickstoffhaltigen Basen in der mRNA bereitgestellten Code in eine bestimmte Reihenfolge von Aminosäuren in einem Protein übersetzen. Dies wird im Abschnitt über den Übersetzungsprozess ausführlicher behandelt.

Abbildung 6. Ribosomen bestehen aus einer großen Untereinheit (oben) und einer kleinen Untereinheit (unten). Während der Proteinsynthese bauen Ribosomen Aminosäuren zu Proteinen zusammen.

Mitochondrien

Mitochondrien (Singular = Mitochondrium) werden oft als „Kraftwerke“ oder „Energiefabriken“ einer Zelle bezeichnet, weil sie in Eukaryoten der primäre Ort der Stoffwechselatmung sind. Je nach Art und Art der Mitochondrien in diesen Zellen können die Atmungswege anaerob oder aerob sein. Per Definition ist die Atmung Aerobic, ist der terminale Elektronenakzeptor Sauerstoff; wenn die Atmung anaerob ist, fungiert eine andere Verbindung als Sauerstoff als terminaler Elektronenakzeptor. In beiden Fällen ist das Ergebnis dieser Atmungsprozesse die Produktion von ATP durch oxidative Phosphorylierung. Denken Sie daran, dass ATP ein „Hochenergie“-Molekül ist, das die Zelle verwenden kann, um verschiedene Prozesse anzutreiben. Mitochondrien besitzen auch ein kleines Genom, das Gene kodiert, deren Funktionen typischerweise auf das Mitochondrium beschränkt sind.

In einigen Fällen ist die Anzahl der Mitochondrien pro Zelle in der Regel abhängig vom Energiebedarf einstellbar. Zum Beispiel Zellen aus konstant aktiveren Geweben (zum Beispiel die von Sportlern, die regelmäßig trainieren, brauchen viel ATP). Um dieses Problem zu lösen, besitzen diese Zellen oft deutlich mehr Mitochondrien als Zellen, die keine so große konstante Energiezufuhr benötigen.

Der Aufbau der Mitochondrien kann je nach Organismus und beobachtetem Zustand des Zellzyklus stark variieren. Das typische Lehrbuchbild zeigt jedoch Mitochondrien als ovale Organellen mit einer doppelten inneren und äußeren Membran (siehe Abbildung unten); lernen, diese generische Darstellung zu erkennen. Sowohl die innere als auch die äußere Membran sind Phospholipid-Doppelschichten, in die Proteine ​​eingebettet sind, die den Transport durch sie hindurch vermitteln und verschiedene andere biochemische Reaktionen katalysieren. Die innere Membranschicht hat Falten namens Cristae die die Oberfläche vergrößern, in die Proteine ​​der Atmungskette eingebettet werden können. Die Region innerhalb der Cristae wird Mitochondrien genannt Matrix und enthält Enzyme des TCA-Zyklus. Während der Atmung werden Protonen durch Atmungskettenkomplexe aus der Matrix in eine Region gepumpt, die als bekannt ist Zwischenmembranraum (die sich zwischen der inneren und äußeren mitochondrialen Membran befindet).

Abbildung 7. Diese elektronenmikroskopische Aufnahme zeigt ein Mitochondrium, wie es mit einem Transmissionselektronenmikroskop betrachtet wird. Diese Organelle hat eine äußere Membran und eine innere Membran. Die innere Membran enthält Falten, Cristae genannt, die ihre Oberfläche vergrößern. Der Raum zwischen den beiden Membranen wird als Intermembranraum bezeichnet, und der Raum innerhalb der inneren Membran wird als mitochondriale Matrix bezeichnet. Die ATP-Synthese findet an der inneren Membran statt. Credit: Änderung der Arbeit von Matthew Britton; Maßstabsbalkendaten von Matt Russell

Hinweis: mögliche Diskussion

Besprechen Sie: Prozesse wie Glykolyse, Lipidbiosynthese und Nukleotidbiosynthese haben alle Verbindungen, die in den TCA-Zyklus einfließen – von denen einige in den Mitochondrien vorkommen. Was sind einige der funktionellen Herausforderungen, die mit der Koordination von Prozessen verbunden sind, die einen gemeinsamen Satz von Molekülen haben, wenn die Enzyme in verschiedene Zellkompartimente sequestriert werden?

Es gibt viele andere Organellen, aber sie alle erfüllen wesentliche Funktionen für die Zelle. Lassen Sie uns noch ein paar vorstellen.

Peroxisomen

Peroxisomen sind kleine, runde Organellen, die von einzelnen Membranen umgeben sind. Diese Organellen führen Redoxreaktionen die Fettsäuren und Aminosäuren oxidieren und abbauen. Sie helfen auch, viele Giftstoffe zu entgiften, die in den Körper gelangen können. Viele dieser Redoxreaktionen setzen Wasserstoffperoxid, H2O2, frei, das die Zellen schädigen würde; Wenn diese Reaktionen jedoch auf Peroxisomen beschränkt sind, spalten Enzyme das H2O2 sicher in harmlosen Sauerstoff und Wasser auf. Alkohol wird beispielsweise durch Peroxisomen in Leberzellen entgiftet. Glyoxysomen, die in Pflanzen spezialisierte Peroxisomen sind, sind dafür verantwortlich, gespeicherte Fette in Zucker umzuwandeln.

Vesikel und Vakuolen

Vesikel und Vakuolen sind membrangebundene Säcke, die bei der Lagerung und beim Transport funktionieren. Abgesehen von der Tatsache, dass Vakuolen etwas größer sind als Vesikel, gibt es einen sehr feinen Unterschied zwischen ihnen: Die Membranen von Vesikeln können entweder mit der Plasmamembran oder anderen Membransystemen innerhalb der Zelle verschmelzen. Darüber hinaus bauen einige Wirkstoffe wie Enzyme in Pflanzenvakuolen Makromoleküle ab. Die Membran einer Vakuole verschmilzt nicht mit den Membranen anderer Zellbestandteile.

Tierische Zellen versus Pflanzenzellen

An diesem Punkt wissen Sie, dass jede eukaryotische Zelle eine Plasmamembran, ein Zytoplasma, einen Zellkern, Ribosomen, Mitochondrien, Peroxisomen und in einigen Fällen Vakuolen hat. Es gibt einige bemerkenswerte Unterschiede zwischen tierischen und pflanzlichen Zellen. Hier ist eine kurze Liste der Unterschiede, die Wir möchten, dass Sie vertraut sind mit und eine etwas erweiterte Beschreibung unten:

  1. Während alle eukaryotischen Zellen Mikrotubuli- und Motorprotein-basierte Mechanismen verwenden, um Chromosomen während der Zellteilung zu segregieren, unterscheiden sich die Strukturen, die zur Organisation dieser Mikrotubuli verwendet werden, in Pflanzen- und Tier- und Hefezellen. Tier- und Hefezellen organisieren und verankern ihre Mikrotubuli in Strukturen, die als Mikrotubuli-Organisationszentren bezeichnet werden (MTOCs). Diese Strukturen bestehen aus Strukturen, die Zentriolen genannt werden und größtenteils aus α-Tubulin, β-Tubulin und anderen Proteinen bestehen. Zwei Zentriolen organisieren sich zu einer Struktur, die als Zentrosom bezeichnet wird. Im Gegensatz dazu ordnen sich in Pflanzen Mikrotubuli auch in diskreten Bündeln an, aber es gibt keine auffälligen Strukturen, die den MTOCs in Tier- und Hefezellen ähneln. Vielmehr scheint es je nach Organismus mehrere Stellen zu geben, an denen diese Mikrotubuli-Bündel an Stellen namens azentrioläre (ohne Zentriolen) Mikrotubuli organisierende Zentren. Eine dritte Art von Tubulin, γ-Tubulin, scheint daran beteiligt zu sein, aber unser Wissen über die genauen Mechanismen, die Pflanzen zur Organisation von Mikrotubuli-Spindeln verwenden, ist noch lückenhaft Teilung unterscheiden sich die Strukturen, die zur Organisation dieser Mikrotubuli verwendet werden, in Pflanzen- und Tier- und Hefezellen. Eine dritte Art von Tubulin, -Tubulin, scheint daran beteiligt zu sein, aber unser Wissen über die genauen Mechanismen, die Pflanzen zur Organisation von Mikrotubuli-Spindeln verwenden, ist noch lückenhaft.
  2. Tierzellen haben typischerweise Organellen, die als Lysosomen bezeichnet werden und für den Abbau von Biomolekülen verantwortlich sind. Einige Pflanzenzellen enthalten funktionell ähnliche Abbauorganellen, aber es gibt eine Debatte darüber, wie sie benannt werden sollten. Einige Pflanzenbiologen nennen diese Organellen Lysosomen, während andere sie in die allgemeine Kategorie der Plastiden einordnen und ihnen keinen bestimmten Namen geben.
  3. Pflanzenzellen haben eine Zellwand, Chloroplasten und andere spezialisierte Plastiden und eine große zentrale Vakuole, während tierische Zellen nicht.

Das Zentrosom

Die Zentrosom ist die Organelle, in der alle Mikrotubuli aus Tier- und Hefezellen stammen. Es ist auch ein Mikrotubuli-organisierendes Zentrum, das sich in der Nähe der Zellkerne tierischer Zellen befindet. Es enthält ein Paar Zentriolen, zwei Strukturen, die senkrecht zueinander stehen (siehe Abbildung unten). Jedes Zentriol ist ein Zylinder aus neun Mikrotubuli-Tripletts.

Abbildung 8. Das Zentrosom besteht aus zwei Zentriolen, die im rechten Winkel zueinander stehen. Jedes Zentriol ist ein Zylinder, der aus neun Tripletts von Mikrotubuli besteht. Nichttubulin-Proteine ​​(angezeigt durch die grünen Linien) halten die Mikrotubuli-Tripletts zusammen.

Das Zentrosom repliziert sich selbst, bevor sich eine Zelle teilt, und die Zentriolen scheinen eine gewisse Rolle dabei zu spielen, die duplizierten Chromosomen an die gegenüberliegenden Enden der sich teilenden Zelle zu ziehen.

Lysosomen

Tierzellen haben einen weiteren Satz von Organellen, die in Pflanzenzellen nicht vorkommen: Lysosomen. Umgangssprachlich werden die Lysosomen manchmal als „Müllentsorger“ der Zelle bezeichnet. Enzyme in den Lysosomen helfen beim Abbau von Proteinen, Polysacchariden, Lipiden, Nukleinsäuren und sogar "abgenutzten" Organellen. Diese Enzyme sind bei einem viel niedrigeren pH als dem des Zytoplasmas aktiv. Daher ist der pH-Wert innerhalb von Lysosomen saurer als der pH-Wert des Zytoplasmas. In Pflanzenzellen finden viele der gleichen Verdauungsprozesse in Vakuolen statt.

Mögliche Diskussion

Die beiden zum Abbau von Stoffen verwendeten Organellen sind Lysosomen und Peroxisomen. Sie tun ähnliche Dinge, aber auf unterschiedliche Weise. Der Hauptunterschied besteht darin, dass Lysosomen Enzyme haben, die Dinge abbauen, aber bei einem sehr niedrigen pH-Wert (denken Sie daran, dass das sauer oder basisch ist? Was bedeutet das für die H + -Konzentration im Lysosom?). Andererseits verfügen Peroxisomen auch über katalytische Enzyme, aber das wichtigste Highlight ist, dass H2O2 in dieser Organelle abgebaut wird.

Versuchen Sie, ein oder zwei Sätze zu notieren, um diese Fragen zu beantworten: Warum sollten die Zellen zwei verschiedene Fächer bilden, um Dinge aufzuschlüsseln? Was sind die Vorteile und Kosten dieser Arbeitsteilung? Was bedeutet das niedrige [H+] für die Enzyme im Lysosom?

Die Zellwand

Wenn Sie das obige Diagramm betrachten, das Pflanzen- und Tierzellen darstellt, sehen Sie im Diagramm einer Pflanzenzelle eine Struktur außerhalb der Plasmamembran, die als bezeichnet wird Zellenwand. Die Zellwand ist eine starre Abdeckung, die die Zelle schützt, strukturellen Halt bietet und der Zelle Form verleiht.

Pilz- und Protistanzellen haben auch Zellwände. Während der Hauptbestandteil bakterieller Zellwände Peptidoglycan ist, ist das wichtigste organische Molekül in der Pflanzenzellwand Cellulose (siehe Struktur unten), ein Polysaccharid, das aus Glucose-Untereinheiten besteht.

Abbildung 9. Cellulose ist eine lange Kette von β-Glucosemolekülen, die durch eine 1-4-Verknüpfung verbunden sind. Die gestrichelten Linien an jedem Ende der Figur zeigen eine Reihe von vielen weiteren Glucoseeinheiten an. Die Größe der Seite macht es unmöglich, ein ganzes Zellulosemolekül darzustellen.

Chloroplasten

Chloroplasten sind pflanzliche Zellorganellen, die Photosynthese betreiben. Chloroplasten haben wie die Mitochondrien ihre eigene DNA und Ribosomen, aber Chloroplasten haben eine ganz andere Funktion.

Wie Mitochondrien haben Chloroplasten eine äußere und eine innere Membran, aber innerhalb des von der inneren Membran eines Chloroplasten eingeschlossenen Raums befindet sich eine Reihe von miteinander verbundenen und gestapelten flüssigkeitsgefüllten Membransäcken, die als . bezeichnet werden Thylakoide (Abbildung unten). Jeder Stapel von Thylakoiden heißt a Granum (Plural = grana). Die Flüssigkeit, die von der inneren Membran eingeschlossen ist, die das Grana umgibt, wird als Stroma bezeichnet.

Abbildung 10. Der Chloroplast hat eine äußere Membran, eine innere Membran und Membranstrukturen, die als Thylakoide bezeichnet werden und zu Grana gestapelt sind. Der Raum innerhalb der Thylakoidmembran wird als Thylakoidraum bezeichnet. Die Lichtsammelreaktionen finden in den Thylakoidmembranen statt, und die Zuckersynthese findet in der Flüssigkeit innerhalb der inneren Membran statt, die als Stroma bezeichnet wird. Chloroplasten haben auch ein eigenes Genom, das auf einem einzigen kreisförmigen Chromosom enthalten ist.

Die Chloroplasten enthalten ein grünes Pigment namens Chlorophyll, die die Lichtenergie einfängt, die die Reaktionen der Photosynthese antreibt. Wie Pflanzenzellen haben auch photosynthetische Protisten Chloroplasten. Einige Bakterien betreiben Photosynthese, aber ihr Chlorophyll wird nicht zu einer Organelle degradiert.

Evolutionsverbindung: Endosymbiose

Wir haben erwähnt, dass sowohl Mitochondrien als auch Chloroplasten DNA und Ribosomen enthalten. Haben Sie sich gefragt, warum? Starke Beweise weisen auf eine Endosymbiose als Erklärung hin.

Symbiose ist eine Beziehung, in der Organismen zweier verschiedener Arten für ihr Überleben voneinander abhängig sind. Endosymbiose (endo- = „innerhalb“) ist eine für beide Seiten vorteilhafte Beziehung, in der ein Organismus im anderen lebt. Endosymbiotische Beziehungen gibt es in der Natur im Überfluss. Zum Beispiel produzieren einige Mikroben, die in unserem Verdauungstrakt leben, Vitamin K. Die Beziehung zwischen diesen Mikroben und uns (ihren Wirten) soll für beide Seiten vorteilhaft oder symbiotisch sein. Die Beziehung ist für uns von Vorteil, da wir Vitamin K nicht synthetisieren können; die Mikroben tun es stattdessen für uns. Die Verwandtschaft ist auch für die Mikroben von Vorteil, da sie reichlich Nahrung aus der Umgebung des Dickdarms erhalten und sie sowohl vor anderen Organismen als auch vor dem Austrocknen geschützt sind.

Wissenschaftler haben seit langem festgestellt, dass Bakterien, Mitochondrien und Chloroplasten ähnlich groß sind. Wir wissen auch, dass Bakterien DNA und Ribosomen haben, genau wie Mitochondrien und Chloroplasten. Wissenschaftler glauben, dass Wirtszellen und Bakterien eine endosymbiotische Beziehung eingehen, wenn die Wirtszellen sowohl aerobe als auch autotrophe Bakterien (Cyanobakterien) aufgenommen, aber nicht zerstört haben. Durch viele Millionen Jahre der Evolution haben sich diese aufgenommenen Bakterien in ihren Funktionen spezialisiert, wobei die aeroben Bakterien zu Mitochondrien und die autotrophen Bakterien zu Chloroplasten wurden. Mehr dazu später in der Lesung.

Die zentrale Vakuole

Zuvor haben wir Vakuolen als wesentliche Bestandteile von Pflanzenzellen erwähnt. Wenn Sie sich die Cartoonfigur der Pflanzenzelle ansehen, werden Sie feststellen, dass sie eine große zentrale Vakuole darstellt, die den größten Teil der Fläche der Zelle einnimmt. Die zentrale Vakuole spielt eine Schlüsselrolle bei der Regulierung der Wasserkonzentration der Zelle bei sich ändernden Umweltbedingungen.

Vacuole factoid: Ist Ihnen schon einmal aufgefallen, dass eine Pflanze verwelkt, wenn Sie einige Tage vergessen, zu gießen? Denn wenn die Wasserkonzentration im Boden niedriger wird als die Wasserkonzentration in der Pflanze, wandert Wasser aus den zentralen Vakuolen und dem Zytoplasma. Wenn die zentrale Vakuole schrumpft, verlässt sie die Zellwand nicht. Dieser Verlust der Unterstützung der Zellwände von Pflanzenzellen führt zu einem welken Aussehen der Pflanze.

Die zentrale Vakuole unterstützt auch die Expansion der Zelle. Wenn die zentrale Vakuole mehr Wasser enthält, wird die Zelle größer, ohne viel Energie in die Synthese von neuem Zytoplasma investieren zu müssen.

Das Endomembransystem

Das Endomembransystem (endo = „innerhalb“) ist eine Gruppe von Membranen und Organellen in eukaryontischen Zellen, die zusammenarbeiten, um Lipide und Proteine ​​zu modifizieren, zu verpacken und zu transportieren. Es umfasst die Kernhülle, Lysosomen und Vesikel, die wir bereits erwähnt haben, sowie das endoplasmatische Retikulum und den Golgi-Apparat, auf die wir in Kürze eingehen werden. Obwohl nicht technisch innerhalb die Zelle, die Plasmamembran, ist in das Endomembransystem eingeschlossen, weil sie, wie Sie sehen werden, mit den anderen endomembranösen Organellen interagiert. Das Endomembransystem umfasst weder die Membranen von Mitochondrien noch von Chloroplasten.

Membran- und sekretorische Proteine ​​werden im rauen endoplasmatischen Retikulum (RER) synthetisiert. Der RER modifiziert manchmal auch Proteine. In dieser Abbildung wird ein (grünes) integrales Membranprotein im ER durch Anlagerung eines (violetten) Kohlenhydrats modifiziert. Vesikel mit der integralen Proteinknospe aus dem ER und verschmelzen mit der cis-Seite des Golgi-Apparats. Während das Protein die Zisternen des Golgis passiert, wird es durch die Zugabe von mehr Kohlenhydraten weiter modifiziert. Nachdem seine Synthese abgeschlossen ist, tritt es als integrales Membranprotein des Vesikels aus, das aus den Golgi-Knospen hervorgeht trans Gesicht und wenn das Vesikel mit der Zellmembran verschmilzt, wird das Protein integraler Bestandteil dieser Zellmembran. (Kredit: Änderung der Arbeit von Magnus Manske)

Mögliche Diskussion

Wenn ein peripheres Membranprotein im Lumen (innerhalb) des ER synthetisiert würde, würde es dann auf der Innenseite oder Außenseite der Plasmamembran landen?

Das endoplasmatische Retikulum

Die Endoplasmatisches Retikulum (ER) (siehe Abbildung oben) ist eine Reihe von miteinander verbundenen membranösen Säcken und Tubuli, die gemeinsam Proteine ​​​​modifizieren und Lipide synthetisieren. Diese beiden Funktionen werden jedoch in getrennten Bereichen des ER ausgeführt: dem groben ER bzw. dem glatten ER.

Der hohle Teil der ER-Tubuli wird als Lumen oder Zisternenraum bezeichnet. Die Membran des ER, die eine mit Proteinen eingebettete Phospholipid-Doppelschicht ist, schließt sich an die Kernhülle an.

Raues ER

Die raues endoplasmatisches Retikulum (RER) wird so genannt, weil die an seiner zytoplasmatischen Oberfläche angebrachten Ribosomen ihm bei der Betrachtung durch ein Elektronenmikroskop ein gespicktes Aussehen verleihen (siehe Abbildung unten).

Diese Transmissionselektronenmikroskopie zeigt das raue endoplasmatische Retikulum und andere Organellen in einer Pankreaszelle. (Kredit: Änderung der Arbeit von Louisa Howard)

Ribosomen übertragen ihre neu synthetisierten Proteine ​​in das Lumen des RER, wo sie strukturelle Veränderungen wie Faltung oder den Erwerb von Seitenketten erfahren. Diese modifizierten Proteine ​​werden in Zellmembranen eingebaut – die Membran des ER oder die anderer Organellen – oder von der Zelle sezerniert (wie Proteinhormone, Enzyme). Der RER stellt auch Phospholipide für Zellmembranen her.

Wenn die Phospholipide oder modifizierten Proteine ​​nicht dazu bestimmt sind, im RER zu bleiben, gelangen sie über Transportvesikel, die aus der RER-Membran knospen, an ihren Bestimmungsort.

Da der RER an der Modifikation von Proteinen (wie zum Beispiel Enzymen) beteiligt ist, die von der Zelle sezerniert werden, liegen Sie richtig in der Annahme, dass der RER in Zellen, die Proteine ​​sezernieren, reichlich vorhanden ist. Dies ist zum Beispiel bei Zellen der Leber der Fall.

Glattes ER

Die glattes endoplasmatisches Retikulum (SER) ist kontinuierlich mit dem RER, weist jedoch wenige oder keine Ribosomen auf seiner zytoplasmatischen Oberfläche auf. Zu den Funktionen des SER gehören die Synthese von Kohlenhydraten, Lipiden und Steroidhormonen; Entgiftung von Medikamenten und Giften; und Speicherung von Calciumionen.

In Muskelzellen ist ein spezialisiertes SER namens Sarkoplasmatisches Retikulum für die Speicherung der Calciumionen verantwortlich, die benötigt werden, um die koordinierten Kontraktionen der Muskelzellen auszulösen.

Der Golgi-Apparat

Wir haben bereits erwähnt, dass Vesikel aus dem ER knospen und ihren Inhalt woandershin transportieren können, aber wohin gehen die Vesikel? Bevor die Lipide oder Proteine ​​in den Transportvesikeln ihren endgültigen Bestimmungsort erreichen, müssen sie noch sortiert, verpackt und markiert werden, damit sie an der richtigen Stelle landen. Das Sortieren, Markieren, Verpacken und Verteilen von Lipiden und Proteinen erfolgt im Golgi-Apparat (auch Golgi-Körper genannt), eine Reihe abgeflachter Membranen (siehe Abbildung unten).

Der Golgi-Apparat in diesem weißen Blutkörperchen ist als Stapel halbkreisförmiger, abgeflachter Ringe im unteren Teil des Bildes sichtbar. In der Nähe des Golgi-Apparats sind mehrere Vesikel zu sehen. (Kredit: Änderung der Arbeit von Louisa Howard)

Die Empfangsseite des Golgi-Apparats wird als bezeichnet cis Gesicht. Die gegenüberliegende Seite heißt die trans Gesicht. Die aus dem ER gebildeten Transportvesikel wandern zum cis Gesicht, verschmelzen damit und entleeren ihren Inhalt in das Lumen des Golgi-Apparats. Während die Proteine ​​und Lipide durch den Golgi wandern, werden sie weiteren Modifikationen unterzogen, die eine Sortierung ermöglichen. Die häufigste Modifikation ist die Zugabe von kurzen Ketten von Zuckermolekülen. Diese neu modifizierten Proteine ​​und Lipide werden dann mit Phosphatgruppen oder anderen kleinen Molekülen markiert, damit sie zu ihren richtigen Zielen geleitet werden können.

Schließlich werden die modifizierten und markierten Proteine ​​in sekretorische Vesikel verpackt, die aus der trans Gesicht des Golgi. Während einige dieser Vesikel ihren Inhalt in andere Teile der Zelle deponieren, wo sie verwendet werden, verschmelzen andere sekretorische Vesikel mit der Plasmamembran und geben ihren Inhalt außerhalb der Zelle ab.

In einem anderen Beispiel einer Form-following-Funktion weisen Zellen, die eine große sekretorische Aktivität ausüben (wie Zellen der Speicheldrüsen, die Verdauungsenzyme sezernieren, oder Zellen des Immunsystems, die Antikörper sezernieren), eine Fülle von Golgi auf.

In Pflanzenzellen hat der Golgi-Apparat die zusätzliche Aufgabe, Polysaccharide zu synthetisieren, von denen einige in die Zellwand eingebaut und andere in anderen Teilen der Zelle verwendet werden.

Lysosomen

Neben ihrer Rolle als Verdauungskomponente und Organellen-Recycling-Einrichtung tierischer Zellen gelten Lysosomen als Teil des Endomembransystems. Lysosomen verwenden ihre hydrolytischen Enzyme auch, um Krankheitserreger (krankheitserregende Organismen) zu zerstören, die in die Zelle eindringen könnten. Ein gutes Beispiel dafür ist eine Gruppe weißer Blutkörperchen, die Makrophagen genannt werden und Teil des körpereigenen Immunsystems sind. Bei einem Prozess, der als Phagozytose oder Endozytose bekannt ist, stülpt sich ein Abschnitt der Plasmamembran des Makrophagen ein (faltet sich ein) und verschlingt einen Krankheitserreger. Der invaginierte Abschnitt mit dem Erreger im Inneren klemmt sich dann von der Plasmamembran ab und wird zu einem Vesikel. Das Vesikel verschmilzt mit einem Lysosom. Die hydrolytischen Enzyme des Lysosoms zerstören dann den Erreger (Abbildung unten).

Ein Makrophage hat ein potentiell pathogenes Bakterium verschlungen (phagozytiert) und verschmilzt dann mit einem Lysosom innerhalb der Zelle, um das Pathogen zu zerstören. Andere Organellen sind in der Zelle vorhanden, aber der Einfachheit halber nicht gezeigt.

Zusammenfassung der Endomembranen

Das Endomembransystem umfasst die Kernhülle, Lysosomen, Vesikel, das ER und den Golgi-Apparat sowie die Plasmamembran. Diese zellulären Komponenten arbeiten zusammen, um Proteine ​​und Lipide, die die Membranen bilden, zu modifizieren, zu verpacken, zu markieren und zu transportieren.

Der RER modifiziert Proteine ​​und synthetisiert Phospholipide, die in Zellmembranen verwendet werden. Der SER synthetisiert Kohlenhydrate, Lipide und Steroidhormone; beschäftigt sich mit der Entgiftung von Medikamenten und Giften; und speichert Calciumionen. Das Sortieren, Markieren, Verpacken und Verteilen von Lipiden und Proteinen erfolgt im Golgi-Apparat. Lysosomen entstehen durch die Knospung der Membranen von RER und Golgi. Lysosomen verdauen Makromoleküle, recyceln abgenutzte Organellen und zerstören Krankheitserreger.

Freie Antwort

Übung 1

Was verstehen wir im Kontext der Zellbiologie unter Form follows Function? Was sind mindestens zwei Beispiele für dieses Konzept?

„Form follows function“ bezieht sich auf die Idee, dass die Funktion eines Körperteils die Form dieses Körperteils diktiert. Vergleichen Sie beispielsweise Ihren Arm mit dem Flügel einer Fledermaus. Während die Knochen der beiden übereinstimmen, erfüllen die Teile in jedem Organismus unterschiedliche Funktionen und ihre Formen haben sich dieser Funktion angepasst.

Übung 2

Ist die Kernmembran Ihrer Meinung nach ein Teil des Endomembransystems? Warum oder warum nicht? Verteidige deine Antwort.

Da die äußere Oberfläche der Kernmembran mit dem rauen endoplasmatischen Retikulum, das Teil des Endomembransystems ist, durchgängig ist, kann man richtig sagen, dass es Teil des Systems ist.

Das Zytoskelett

Das Zytoskelett ist ein Netzwerk verschiedener Proteinfasern, das viele Funktionen erfüllt: Es erhält oder verändert die Form der Zelle; es sichert einige Organellen in bestimmten Positionen; es ermöglicht die Bewegung von Zytoplasma und Vesikel innerhalb der Zelle; und es ermöglicht der Zelle, sich als Reaktion auf Reize zu bewegen. Es gibt drei Arten von Fasern innerhalb des Zytoskeletts: Mikrofilamente, Zwischenfilamente und Mikrotubuli. Einige der Fasern des Zytoskeletts arbeiten mit molekularen Motoren zusammen, die sich entlang der Fasern innerhalb der Zelle bewegen, um verschiedene Funktionen auszuführen. Es gibt zwei Hauptfamilien von Zytoskelett-assoziierten Molekulare Motoren: Dyneine und Kinesine.

Abbildung 1. Mikrofilamente verdicken den Kortex um den inneren Rand einer Zelle; wie Gummibänder widerstehen sie Spannungen. Mikrotubuli befinden sich im Inneren der Zelle, wo sie die Zellform beibehalten, indem sie Druckkräften widerstehen. Zwischenfilamente befinden sich in der gesamten Zelle und halten die Organellen an Ort und Stelle.


Designherausforderung

Problemstellung: Eukaryontische Zellen enthalten membrangebundene Organellen, die Stoffe, Prozesse und Reaktionen effektiv voneinander und vom Zytoplasma trennen. Dies stellt an sich schon ein Problem für Eukaryoten dar.

Wie kann die Zelle absichtlich die Position von Materialien zwischen diesen Organellen bewegen und kontrollieren? Genauer gesagt, wie kann eine eukaryotische Zelle Verbindungen von ihrem Ursprungsort (in den meisten Fällen dem Zytoplasma) dorthin transportieren, wo sie benötigt werden (vielleicht den Zellkern, die Mitochondrien oder die Zelloberfläche)?


Hinweis: mögliche Diskussion

Schlagen Sie einige Gründe vor, warum Zellen – insbesondere große Zellen und/oder Zellen mit Organellen – sich nicht auf einfache Diffusion verlassen können, um Metaboliten, Bausteine, Proteine ​​usw. an die Stellen in der Zelle zu transportieren, an denen sie benötigt werden.

Eine mögliche Lösung besteht darin, dass die Zelle ein Netzwerk erstellt, das alle verschiedenen Teile der Zelle miteinander verbinden kann. Dieses Netzwerk könnte nicht nur als Gerüst verwendet werden, um Komponenten an Ort und Stelle zu halten, sondern auch als Referenz für die Richtung. Zum Beispiel können wir eine Karte verwenden, um die Richtung zu bestimmen, die wir benötigen, um zu reisen, und Straßen, um zu verbinden und von zu Hause zum Campus zu gelangen. Ebenso kann ein Verbindungsnetzwerk innerhalb der Zelle verwendet werden, um Verbindungen von einem Standort zu einem endgültigen Ziel zu lenken und zu bewegen. Einige der erforderlichen Eigenschaften dieses Netzwerks sind unten aufgeführt. Können Sie diese Liste ergänzen?

Intrazellulares Netzwerk

  • Das Netzwerk muss umfangreich sein und jeden Bereich der Zelle verbinden.
  • Das Netzwerk muss flexibel sein, sich ändern und anpassen können, wenn die Zelle größer wird, sich in zwei Zellen teilt oder sich physisch von einer Umgebung in eine andere bewegt.
  • Das Netzwerk muss stark sein und dem mechanischen Druck von innerhalb der Zelle oder von außerhalb der Zelle standhalten.
  • Das Netzwerk muss aus verschiedenen Fasern bestehen und jede dieser Fasern muss für eine bestimmte Verbindung in der Zelle verwendet werden. Zum Beispiel könnten bestimmte Fasern daran beteiligt sein, Organellen an Ort und Stelle zu halten, und andere Fasern würden daran beteiligt sein, zwei verschiedene Organellen zu verbinden.
  • Die Fasern müssen eine Direktionalität (oder Polarität) aufweisen, was bedeutet, dass sie einen definierten Startpunkt und ein definiertes Ende haben müssen, um die Bewegung von einem Ort zum anderen zu lenken.
  • Die Fasern müssen mit Proteinen arbeiten, die chemische Energie in kinetische Energie umwandeln können, um aktiv Verbindungen entlang der Fasern zu transportieren.

Mikrofilamente

Aktin

Mikrofilamente sind Zytoskelettfasern bestehend aus handelnd Untereinheiten. Aktin ist eines der am häufigsten vorkommenden Proteine ​​in eukaryotischen Zellen und macht 20 Gewichtsprozent des gesamten zellulären Proteins in Muskelzellen aus. Die Aktin-Aminosäuresequenz ist in eukaryontischen Zellen hoch konserviert, was bedeutet, dass sich die Protein-Aminosäuresequenz und damit seine endgültige 3D-Form im Laufe der Evolution kaum verändert hat und eine Ähnlichkeit von mehr als 80% zwischen Algen und Menschen beibehalten wurde.

Aktin kann entweder als freies Monomer namens G-Aktin (kugelförmig) oder als Teil eines Polymermikrofilaments namens F-Aktin ("F" für filamentös) vorliegen. Aktin muss an ATP gebunden werden, um sich zu seiner filamentösen Form zusammenzusetzen und die strukturelle Integrität des Filaments zu erhalten. Das Aktinfilament selbst weist eine strukturelle Polarität auf. Dieser Begriff "Polarität" in Bezug auf ein Zytoskelett-Filament bedeutet nicht, was er tat, als wir weiter oben in diesem Kurs über polare funktionelle Gruppen diskutierten. Polarität bezieht sich hier auf die Tatsache, dass das Filament zwei verschiedene Enden hat. Diese Enden werden "(-)"-Ende und "(+)"-Ende genannt. Am "(+)"-Ende fügen sich Aktin-Untereinheiten an das sich verlängernde Filament und am "(-)"-Ende zerlegen sich Aktin-Untereinheiten oder fallen vom Filament ab. Dieser Prozess des Auf- und Abbaus wird durch das Verhältnis von ATP zu ADP im Zytoplasma gesteuert.

Figur 2. Mikrofilamente sind mit einem Durchmesser von etwa sieben nm die schmalste der drei Zytoskelettfasern. Mikrofilamente bestehen aus Aktin-Untereinheiten, die sich zu zwei ineinander verschlungenen Strängen formen.

Aktin ist an vielen zellulären Prozessen beteiligt, einschließlich Muskelkontraktion, Zellmotilität, Zytokinese während der Zellteilung, Vesikel- und Organellenbewegung und der Aufrechterhaltung der Zellform. Aktinfilamente dienen als Bahn für die Bewegung einer Familie von Motorproteinen namens Myosine in einem Abschnitt weiter unten ausführlicher besprochen.

Link zum Lernen:

Um ein Beispiel für ein weißes Blutkörperchen in Aktion zu sehen, klicken Sie hier und sehen Sie sich ein kurzes Zeitraffer-Video der Zelle an, die zwei Bakterien einfängt. Es verschlingt das eine und geht dann zum anderen über.

Animationen zu Aktinfilamenten und wie sie funktionieren

  • Aktin-Filament-Montage
  • Muskelbewegung und die Rolle von Aktin
  • Gleitbewegung von Aktinfilamenten

Zwischenfilamente

Zwischenfilamente bestehen aus mehreren Strängen faseriger Proteine, die miteinander verwunden sind. Diese Elemente des Zytoskeletts haben ihren Namen davon, dass ihr Durchmesser mit acht bis zehn nm zwischen denen der kleineren Mikrofilamente und der größeren Mikrotubuli liegt. Die Intermediärfilamente sind die vielfältigste Gruppe von Zytoskelettelementen. In den Zwischenfilamenten finden sich verschiedene Arten von Faserproteinen. Am besten kennen Sie wahrscheinlich Keratin, das faserige Protein, das Ihre Haare, Nägel und die Epidermis der Haut stärkt.

Figur 3. Zwischenfilamente bestehen aus mehreren ineinander verschlungenen Strängen faseriger Proteine.

Zwischenfilamente spielen keine Rolle bei der Zellbewegung. Ihre Funktion ist rein strukturell. Sie tragen Spannungen, halten so die Form der Zelle aufrecht und verankern den Zellkern und andere Organellen an Ort und Stelle. Die obige Abbildung zeigt, wie Zwischenfilamente ein seilartiges Stützgerüst im Inneren der Zelle bilden.

Mikrotubuli

Mikrotubuli sind der größte Bestandteil des Zytoskeletts und kommen im gesamten Zytoplasma vor. Diese Polymere bestehen aus globulären Proteinuntereinheiten namens α-Tubulin und β-Tubulin. Mikrotubuli kommen nicht nur in eukaryontischen Zellen vor, sondern auch in einigen Bakterien.

Sowohl die α-Tubulin- als auch die β-Tubulin-Untereinheiten binden an GTP. Wenn es an GTP gebunden ist, kann die Bildung des Mikrotubulus beginnen, dies wird als Nukleationsereignis bezeichnet. Wenn sich mehr GTP-Tubulin-Dimere auf dem Filament ansammeln, wird GTP langsam durch β-Tubulin hydrolysiert, um GDP zu bilden. An GDP gebundenes Tubulin ist weniger strukturell robust und kann zur Demontage des Mikrotubulus führen.

Ähnlich wie die oben diskutierten Aktinfilamente haben auch Mikrotubuli eine ausgeprägte Polarität, die für ihre biologische Funktion entscheidend ist. Tubulin polymerisiert Ende an Ende, wobei die &bgr;-Untereinheiten eines Tubulin-Dimers die &agr;-Untereinheiten des nächsten Dimers kontaktieren. Diese Unterschiede führen dazu, dass an den beiden Enden des Filaments unterschiedliche Untereinheiten exponiert werden. Die Enden werden als "(–)"- und "(+)"-Enden bezeichnet. Im Gegensatz zu Aktinfilamenten können sich Mikrotubuli sowohl am "(+)"- als auch am "(-)"-Ende verlängern, aber am "(+)"-Ende ist die Verlängerung deutlich schneller.

Figur 4. Mikrotubuli sind hohl. Ihre Wände bestehen aus 13 polymerisierten Dimeren von α-Tubulin und β-Tubulin (rechtes Bild). Das linke Bild zeigt die molekulare Struktur der Röhre.

Mikrotubuli helfen der Zelle, der Kompression zu widerstehen, bieten eine Spur, entlang der sich Vesikel durch die Zelle bewegen, replizierte Chromosomen zu den gegenüberliegenden Enden einer sich teilenden Zelle und sind die strukturellen Elemente von Flagellen, Zilien und Zentriolen (letztere sind die beiden senkrechten Körper von das Zentrosom). Tatsächlich ist das Zentrosom in tierischen Zellen das Organisationszentrum der Mikrotubuli. In eukaryotischen Zellen unterscheiden sich Flagellen und Zilien strukturell stark von ihren Gegenstücken in Bakterien, die unten diskutiert werden.

Animationen des Zytoskeletts

  • Zytoskelett
  • Mikrotubuli
  • Ein weiteres Video über Mikrotubuli

Woher kamen diese Fasern?

Das Zytoskelett hat wahrscheinlich seinen Ursprung in bakteriellen und/oder archaealen Vorfahren. Es gibt alte Verwandte von Aktin und Tubulin in bakteriellen Systemen. In Bakterien wird angenommen, dass das MreB-Protein und das ParM-Protein frühe Vorfahren von Actin sind. MreB funktioniert bei der Aufrechterhaltung der Zellform und ParM funktioniert bei der Plasmid-(DNA)-Partitionierung. Das FtsZ-Protein in Bakterien wirkt bei der Zytokinese, es ist eine GTPase, bildet spontan Filamente und gilt als eine alte Form von Tubulin. Diese Ergebnisse unterstützen die Hypothese, dass das eukaryotische Zytoskelett seinen Ursprung in der Bakterienwelt hat.

Flagellen und Zilien

Geißeln (Singular=Flagellum) sind lange, haarähnliche Gebilde, die sich von der Plasmamembran aus erstrecken und dazu dienen, eine ganze Zelle (zum Beispiel Sperma, Euglena). Wenn vorhanden, hat die Zelle nur ein Flagellum oder einige Flagellen. Zilien sind kurze, haarähnliche Strukturen, die verwendet werden, um ganze Zellen (z die Zellen der Atemwege auskleiden, die Feinstaub einfangen und zu Ihren Nasenlöchern bewegen.) Wenn Zilien vorhanden sind, können viele von ihnen vorhanden sein, die sich entlang der gesamten Oberfläche der Plasmamembran erstrecken.

Trotz ihrer Unterschiede in Länge und Anzahl teilen Flagellen und Zilien eine gemeinsame strukturelle Anordnung von Mikrotubuli, die als „9+2-Array“ bezeichnet wird. Dies ist ein passender Name, da ein einzelnes Flagellum oder Zilien aus einem Ring von neun Mikrotubuli-Dubletts besteht, die in der Mitte ein einzelnes Mikrotubulus-Dublett umgeben (Abbildung 5).

Abbildung 5. Diese Transmissionselektronenmikroskop-Aufnahme von zwei Flagellen zeigt das "9+2-Array" von Mikrotubuli: Neun Mikrotubulus-Dubletts umgeben ein einzelnes Mikrotubulus-Dublett. (Kredit: Modifikation der Arbeit von Dartmouth Electron Microscope Facility, Dartmouth College; Maßstabsbalkendaten von Matt Russell)

Für ein Video zur Geißel- und Ziliarbewegung in Eukaryoten, Sehen Sie sich das YouTube-Video an: Klicken Sie hier (Sie können die Werbung überspringen).

Motorproteine

Eine Funktion des Zytoskeletts besteht darin, Zellbestandteile von einem Teil der Zelle in einen anderen zu transportieren. Diese zellulären Komponenten werden "Fracht" genannt und werden oft zum Transport in einem Vesikel gespeichert. Sie können sich das Zytoskelett als "Eisenbahnschienen" vorstellen, die innerhalb der Zelle Unterstützung und Orientierung bieten.

Wenn es "Eisenbahngleise" gibt, muss es natürlich eine Lokomotive geben, die sich sowohl auf den Gleisen bewegen als auch Fracht ziehen oder schieben kann. In diesem Fall handelt es sich bei den Motoren um molekulare Motoren, die sich entlang der Gleise in eine bestimmte Richtung bewegen können. Es gibt zwei Familien von molekulare Motoren mit dem Zytoskelett verbunden; Dyneine und Kinesine. Diese Motorproteine ​​(Triebwerke) und das Zytoskelett bilden innerhalb der Zelle ein umfassendes Netzwerk, um Vesikel (Kastenwagen) von einem Organell zum anderen oder von einem Organell zur Zelloberfläche zu bewegen.

Abbildung 6. Organelle Transport über Mikrotubuli und Kinesine und Dynen. Beachten Sie, dass die Figur konzeptionell ist und nur die Richtung der Bewegung verschiedener Organellen zeigen soll; es repräsentiert nicht notwendigerweise alle ihre Formen getreu.

Zytoplasmatische Dyneine

Dynein ist ein Proteinkomplex, der als molekularer Motor fungiert. In Zellen wandelt es die chemische Energie aus der ATP-Hydrolyse in die mechanische Energie der Bewegung um, um entlang des Mikrotubulus zu "laufen", während es ein Vesikel trägt. Dyneine binden an Mikrotubuli und bewegen oder "gehen" vom Plus-"(+)"-Ende des Mikrotubulus-Filaments des Zytoskeletts zum Minus-"(-)"-Ende des Filaments, das normalerweise zum Zellzentrum ausgerichtet ist. Daher werden sie oft als "minus-endgerichtete Motoren" bezeichnet und dieser vesikuläre Transport wird als . bezeichnet retrograder Transport. Zytoplasmatisches Dynein bewegt sich prozessiv entlang des Mikrotubulus und hydrolysiert ATP mit jedem "Schritt", den es entlang des Mikrotubulus macht. Während dieses Vorgangs ist immer der eine oder andere seiner "Stiele" am Mikrotubulus befestigt, so dass der Dynein-Motor (und seine Ladung) eine beträchtliche Strecke entlang eines Mikrotubulus "laufen" können, ohne sich abzulösen.

Abbildung 7. Schema des zytoplasmatischen Dynein-Motorproteins. Dyneine sind Proteinkomplexe, die aus vielen kleineren Polypeptid-Untereinheiten bestehen. Die Gesamtstruktur der Dynien-Motoren ist relativ einfach und besteht aus zwei identischen Komplexen, von denen jeder eine motorische Domäne hat, die mit dem Mikrotubulus interagiert, eine Stiel- oder Stammregion, die den motorischen Kopf mit der Cargo-Interaktionsdomäne verbindet.

Cytoplasmatische Dyneine werden in vielen verschiedenen Prozessen verwendet: Sie sind an der Organellenbewegung beteiligt, wie der Positionierung des Golgi-Komplexes und anderer Organellen in der Zelle; sie werden beim Transport von Fracht verwendet, wie zum Beispiel der Bewegung von Vesikel, die durch das endoplasmatische Retikulum, Endosomen und Lysosomen gebildet werden; und sie sind für die Bewegung der Chromosomen während der Zellteilung verantwortlich. Axonemale Dyneine sind Motorproteine, die beim Gleiten von Mikrotubuli in den Axonemen von Zilien und Flagellen in eukaryotischen Zellen verwendet werden.

Kinesine

Kinesine sind wie zytoplasmatische Dyneine Motor-Protein-Komplexe, die entlang der Mikrotubuli "laufen" und am Vesikeltransport beteiligt sind. Im Gegensatz zu zytoplasmatischen Dyneinen verläuft die Polarität der Kinesinbewegung vom "(-)"-Ende des Mikrotubulus zum "(+)"-Ende bei der Hydrolyse von ATP. In den meisten Zellen bedeutet dies, dass Fracht vom Zentrum der Zelle zur Peripherie transportiert wird (die entgegengesetzte Richtung zu Dyneinen). Diese Transportart ist bekannt als anterograd oder orthograder Transport. Wie zytoplasmatische Dyneine sind Kinesine an einer Vielzahl von zellulären Prozessen beteiligt, einschließlich der Vesikelbewegung und der Chromosomenbewegung während der Zellteilung.

Die Struktur von Kinesinen ähnelt der von zytoplasmatischen Dyneinen und ist in Abbildung 8 dargestellt. Mitglieder der Kinesin-Superfamilie variieren in ihrer Form, aber die Gesamtstruktur ist die eines Heterotetramers, dessen motorische Untereinheiten (schwere Ketten) ein Proteindimer (Molekülpaar) bilden, das bindet zwei leichte Ketten.

Abbildung 8. Schema der Kinesin-Motorproteine. Die schweren Ketten bestehen aus einem kugelförmigen Kopf (der motorischen Domäne) am aminoterminalen Ende, der über einen kurzen, flexiblen Neck-Linker mit dem Stiel verbunden isteine lange, zentrale α-helikale Coiled-Coil-Domänedie in einer carboxyterminalen Schwanzdomäne endet, die mit den leichten Ketten assoziiert. Die Stiele zweier leichter Ketten verflechten sich zu einer Coiled-Coil, die die Dimerisierung der beiden schweren Ketten steuert. In den meisten Fällen bindet die transportierte Fracht an die leichten Kinesinketten, aber in einigen Fällen bindet die Fracht an die C-terminalen Domänen der schweren Ketten.

Animationen von Kinesin und Dynein bei der Arbeit

  • Animation eines zyplasmatischen Dynein-Motors auf einem Mikrotubulus
  • Wie sich Dynein entlang eines Mikrotubulus bewegt
  • Bewegungsmechanismus von Kinesin auf einem Mikrotubulus
  • Kinesin- und Dynein-Motoren

Wie interagieren die Motoren mit der Fracht und den Mikrotubuli?

Zytoplasmatische Dyneine und Kinesine interagieren mit Cargo und Mikrotubuli auf ähnliche Weise. Die leichten Ketten interagieren mit Rezeptoren auf den verschiedenen Frachtvesikeln und den globulären motorischen Domänen, spezifisch mit den Mikrotubuli.

Abbildung 9. Schema eines Kinesin-Motorproteins, das ein Frachtvesikel entlang eines Mikrotubulus-Filaments trägt.

Hinweis: mögliche Diskussion

Welche Vorteile bietet es, mehrere Arten von Motorproteinen zu haben? Mehrere Arten von Filamenten? Filamente mit Polarität?

Die Komponenten und Funktionen der Plasmamembran
KomponenteStandort
PhospholipidHauptgewebe der Membran
CholesterinZwischen Phospholipiden und zwischen den beiden Phospholipidschichten tierischer Zellen
Integrale Proteine ​​(z. B. Integrine)Eingebettet in die Phospholipidschicht(en); kann beide Schichten durchdringen oder nicht
Peripheren ProteinenAuf der inneren oder äußeren Oberfläche der Phospholipid-Doppelschicht; nicht in die Phospholipide eingebettet
Kohlenhydrate (Bestandteile von Glykoproteinen und Glykolipiden)Im Allgemeinen an Proteine ​​auf der äußeren Membranschicht gebunden


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