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16.3: Eukaryotische Genregulation - Biologie

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16.3: Eukaryotische Genregulation

16.5 Eukaryotische posttranskriptionelle Genregulation

In diesem Abschnitt werden Sie der folgenden Frage nachgehen:

Anschluss für AP ® Kurse

Die posttranskriptionelle Regulation kann in jedem Stadium nach der Transkription erfolgen. Ein wichtiger posttranskriptioneller Mechanismus ist das RNA-Spleißen. Nachdem die RNA transkribiert wurde, wird sie oft modifiziert, um eine reife RNA zu erzeugen, die zur Translation bereit ist. Wie wir in den vorherigen Kapiteln untersucht haben, beinhaltet die Verarbeitung von Boten-RNA die Entfernung von Introns, die nicht für Protein kodieren. Spleißosomen entfernen die Introns und ligieren die Exons zusammen, oft in anderen Sequenzen als ihrer ursprünglichen Reihenfolge auf der neu transkribierten (unreifen) Boten-RNA. Am 5'-Ende wird eine GTP-Kappe und am 3'-Ende ein Poly-A-Ende hinzugefügt. Diese reife Boten-RNA verlässt dann den Zellkern und tritt in das Zytoplasma ein. Im Zytoplasma kann die Verweildauer der Boten-RNA dort vor dem Abbau – eine charakteristische Lebensdauer oder „Haltbarkeit“ des Moleküls namens RNA-Stabilität – verändert werden, um die Menge des synthetisierten Proteins zu kontrollieren. Die RNA-Stabilität wird durch mehrere Faktoren gesteuert, einschließlich microRNAs (miRNA oder RNAi, RNA-Interferenz) miRNAs verringern immer die Stabilität und fördern den Zerfall von Boten-RNA.

Die präsentierten Informationen und die hervorgehobenen Beispiele im Abschnitt unterstützen die Konzepte, die in Big Idea 3 des AP ® Biology Curriculum Framework skizziert sind. Die im Curriculum Framework aufgeführten Lernziele bilden eine transparente Grundlage für den AP ® Biologie-Kurs, eine forschende Laborerfahrung, Unterrichtsaktivitäten und AP ® Prüfungsfragen. Ein Lernziel verbindet erforderliche Inhalte mit einer oder mehreren der sieben wissenschaftlichen Praktiken.

Große Idee 3 Lebende Systeme speichern, rufen, übertragen und reagieren auf Informationen, die für Lebensprozesse unerlässlich sind.
Beständiges Verständnis 3.A Vererbbare Informationen sorgen für Kontinuität des Lebens.
Grundlegendes Wissen 3.A.1 DNA und in einigen Fällen RNA ist die primäre Quelle vererbbarer Informationen.
Wissenschaftliche Praxis 6.5 Der Student kann alternative wissenschaftliche Erklärungen bewerten.
Lernziel 3.1 Der Student ist in der Lage, wissenschaftliche Erklärungen zu konstruieren, die die Strukturen und Mechanismen von DNA und RNA nutzen, um die Behauptung zu untermauern, dass DNA und in einigen Fällen RNA die primäre Quelle vererbbarer Informationen sind.
Grundlegendes Wissen 3.A.1 DNA und in einigen Fällen RNA ist die primäre Quelle vererbbarer Informationen.
Wissenschaftliche Praxis 6.4 Der Student kann auf der Grundlage wissenschaftlicher Theorien und Modelle Behauptungen und Vorhersagen über Naturphänomene aufstellen.
Lernziel 3.6 Der Student kann vorhersagen, wie eine Veränderung einer bestimmten DNA- oder RNA-Sequenz zu Veränderungen der Genexpression führen kann.

RNA wird transkribiert, muss jedoch in eine reife Form verarbeitet werden, bevor die Translation beginnen kann. Diese Verarbeitung, nachdem ein RNA-Molekül transkribiert wurde, aber bevor es in ein Protein übersetzt wird, wird als posttranskriptionelle Modifikation bezeichnet. Wie bei den epigenetischen und transkriptionalen Prozessierungsschritten kann auch dieser posttranskriptionelle Schritt reguliert werden, um die Genexpression in der Zelle zu kontrollieren. Wenn die RNA nicht prozessiert, transportiert oder translatiert wird, wird kein Protein synthetisiert.

RNA-Spleißen, die erste Stufe der posttranskriptionellen Kontrolle

In eukaryontischen Zellen enthält das RNA-Transkript oft Regionen, die als Introns bezeichnet werden und vor der Translation entfernt werden. Die Regionen der RNA, die für Proteine ​​kodieren, werden Exons genannt (Abbildung 16.11). Nachdem ein RNA-Molekül transkribiert wurde, aber bevor es den zu translatierenden Kern verlässt, wird die RNA prozessiert und die Introns werden durch Spleißen entfernt.

EVOLUTION-VERBINDUNG

Alternatives RNA-Spleißen

In den 1970er Jahren wurden erstmals Gene beobachtet, die ein alternatives RNA-Spleißen aufwiesen. Alternatives RNA-Spleißen ist ein Mechanismus, der die Produktion verschiedener Proteinprodukte aus einem Gen ermöglicht, wenn verschiedene Kombinationen von Introns und manchmal Exons aus dem Transkript entfernt werden (Abbildung 16.12). Dieses alternative Spleißen kann willkürlich sein, aber häufiger wird es kontrolliert und fungiert als Mechanismus der Genregulation, wobei die Häufigkeit der verschiedenen Spleißalternativen von der Zelle kontrolliert wird, um die Produktion verschiedener Proteinprodukte in verschiedenen Zellen oder an verschiedenen Stellen zu kontrollieren Stufen der Entwicklung. Alternatives Spleißen wird heute als gängiger Mechanismus der Genregulation bei Eukaryoten verstanden. Laut einer Schätzung werden 70 Prozent der Gene beim Menschen durch alternatives Spleißen als multiple Proteine ​​exprimiert.

  1. Die Flexibilität erhöht sich, da mRNA nach Abschluss der Transkription verändert werden kann.
  2. Die Flexibilität steigt, weil Gene geteilt und zu neuen Genen rekombiniert werden können.
  3. Die Flexibilität nimmt ab, weil das mRNA-Molekül kleiner wird.
  4. Die Flexibilität nimmt ab, da die DNA beim alternativen Spleißen abgebaut wird.

Visualisieren Sie, wie das mRNA-Spleißen abläuft, indem Sie den Prozess in diesem Video in Aktion sehen.

  1. Sobald eine mRNA gespleißt ist, kann die ursprüngliche mRNA nicht wieder hergestellt werden.
  2. Gespleißte RNA kann keine richtigen Proteine ​​produzieren.
  3. Spleißen findet überhaupt nicht statt.
  4. Das Spleißen erfolgt an der falschen Stelle auf der mRNA.

WISSENSCHAFTSPRAXISANSCHLUSS FÜR AP®-KURSE

DENK DARÜBER NACH

Was ist ein evolutionärer Vorteil des alternativen Gen-Spleißens von Introns während der posttranskriptionellen Modifikation von mRNA?

Bevor die mRNA den Zellkern verlässt, erhält sie zwei schützende „Kappen“, die verhindern, dass das Ende des Strangs während des Transports abgebaut wird. Die 5'-Kappe, die sich am 5'-Ende der mRNA befindet, besteht normalerweise aus einem methylierten Guanosintriphosphat-Molekül (GTP). Der Poly-A-Schwanz, der am 3'-Ende befestigt ist, besteht normalerweise aus einer Reihe von Adeninnukleotiden. Sobald die RNA in das Zytoplasma transportiert wurde, kann die Verweildauer der RNA dort kontrolliert werden. Jedes RNA-Molekül hat eine definierte Lebensdauer und zerfällt mit einer bestimmten Geschwindigkeit. Diese Zerfallsrate kann beeinflussen, wie viel Protein sich in der Zelle befindet. Wenn die Zerfallsrate erhöht wird, existiert die RNA nicht so lange im Zytoplasma, was die Zeit für die Translation verkürzt. Umgekehrt, wenn die Zerfallsrate verringert wird, verbleibt das RNA-Molekül länger im Zytoplasma und mehr Protein kann translatiert werden. Diese Zerfallsrate wird als RNA-Stabilität bezeichnet. Ist die RNA stabil, wird sie über längere Zeiträume im Zytoplasma nachgewiesen.

Die Bindung von Proteinen an die RNA kann deren Stabilität beeinflussen. Proteine, die als RNA-bindende Proteine ​​oder RBPs bezeichnet werden, können an die Regionen der RNA direkt stromaufwärts oder stromabwärts der proteinkodierenden Region binden. Diese Regionen in der RNA, die nicht in Protein übersetzt werden, werden als untranslatierte Regionen oder UTRs bezeichnet. Sie sind keine Introns (die im Kern entfernt wurden). Vielmehr sind dies Regionen, die die mRNA-Lokalisierung, Stabilität und Proteintranslation regulieren. Die Region unmittelbar vor der proteinkodierenden Region wird als 5'-UTR bezeichnet, während die Region nach der kodierenden Region als 3'-UTR bezeichnet wird (Abbildung 16.13). Die Bindung von RBPs an diese Regionen kann die Stabilität eines RNA-Moleküls erhöhen oder verringern, abhängig von dem spezifischen RBP, das bindet.

RNA-Stabilität und microRNAs

Zusätzlich zu RBPs, die an die RNA-Stabilität binden und diese kontrollieren (erhöhen oder verringern), können andere Elemente, die microRNAs genannt werden, an das RNA-Molekül binden. Diese microRNAs oder miRNAs sind kurze RNA-Moleküle, die nur 21–24 Nukleotide lang sind. Die miRNAs werden im Zellkern als längere Prä-miRNAs hergestellt. Diese Prä-miRNAs werden von einem Protein namens Dicer in reife miRNAs zerhackt. Wie Transkriptionsfaktoren und RBPs erkennen reife miRNAs eine spezifische Sequenz und binden an die RNA, jedoch assoziieren miRNAs auch mit einem Ribonukleoprotein-Komplex, der als RNA-induzierter Silencing-Komplex (RISC) bezeichnet wird. RISC bindet zusammen mit der miRNA, um die Ziel-mRNA abzubauen. Zusammen zerstören miRNAs und der RISC-Komplex das RNA-Molekül schnell.


Epigenetische Kontrolle: Regulierung des Zugangs zu Genen innerhalb des Chromosoms

Epigenetische Kontrolle: Regulierung des Zugangs zu Genen innerhalb des Chromosoms

Wie bereits erwähnt, ist ein Grund, warum die eukaryotische Genexpression komplexer ist als die prokaryotische Genexpression, weil die Prozesse der Transkription und Translation physisch getrennt sind. Im Gegensatz zu prokaryontischen Zellen können eukaryontische Zellen die Genexpression auf vielen verschiedenen Ebenen regulieren. Die eukaryotische Genexpression beginnt mit der Kontrolle des Zugangs zur DNA. Diese als epigenetische Regulation bezeichnete Form der Regulation findet bereits statt, bevor die Transkription eingeleitet wird.

Das menschliche Genom kodiert über 20.000 Gene, jedes der 23 menschlichen Chromosomenpaare kodiert Tausende von Genen. Die DNA im Zellkern wird präzise gewickelt, gefaltet und zu Chromosomen verdichtet, damit sie in den Zellkern passt. Es ist auch so organisiert, dass bei Bedarf von einem bestimmten Zelltyp auf bestimmte Segmente zugegriffen werden kann.

Die erste Organisations- oder Verpackungsebene ist das Wickeln von DNA-Strängen um Histonproteine. Histone verpacken und ordnen DNA in strukturelle Einheiten, die Nukleosomenkomplexe genannt werden, die den Zugang von Proteinen zu den DNA-Regionen kontrollieren können (Abbildung 16.6 .).ein). Unter dem Elektronenmikroskop sieht diese Wicklung von DNA um Histonproteine ​​zu Nukleosomen aus wie kleine Perlen an einer Schnur (Abbildung 16.6 .).B). Diese Perlen (Histonproteine) können sich entlang der Schnur (DNA) bewegen und die Struktur des Moleküls verändern.

Wenn DNA, die für ein bestimmtes Gen kodiert, in RNA transkribiert werden soll, können die Nukleosomen, die diese DNA-Region umgeben, die DNA hinuntergleiten, um diese spezifische chromosomale Region zu öffnen und es der Transkriptionsmaschinerie (RNA-Polymerase) zu ermöglichen, die Transkription zu initiieren (Abbildung 16.7). Nukleosomen können sich bewegen, um die Chromosomenstruktur zu öffnen, um ein DNA-Segment freizulegen, aber dies geschieht auf sehr kontrollierte Weise.

Visuelle Verbindung

  1. Die Methylierung der DNA und die Hypoacetylierung der Histone führt dazu, dass sich die Nukleosomen lose zusammenlagern, wodurch eines der X-Chromosomen inaktiviert wird.
  2. Die Methylierung von Histonen und die Hyperacetylierung der DNA führt dazu, dass sich die Nukleosomen dicht aneinander lagern, wodurch eines der X-Chromosomen aufgrund der transkriptionellen Repression inaktiviert wird.
  3. Die Methylierung der DNA und die Hypoacetylierung der Histone führt dazu, dass sich die Nukleosomen dicht aneinander lagern, wodurch eines der X-Chromosomen inaktiviert wird.
  4. Die Acetylierung der DNA und die Hypermethylierung von Histonen führt dazu, dass sich die Nukleosomen dicht aneinander lagern, wodurch eines der X-Chromosomen inaktiviert wird.

Wie sich die Histonproteine ​​bewegen, hängt von Signalen ab, die sowohl auf den Histonproteinen als auch auf der DNA gefunden werden. Diese Signale sind Markierungen, die Histonproteinen und DNA hinzugefügt werden und den Histonen mitteilen, ob eine chromosomale Region offen oder geschlossen sein sollte. Abbildung 16.8 zeigt Modifikationen an Histonproteinen und DNA. Diese Tags sind nicht permanent, können aber nach Bedarf hinzugefügt oder entfernt werden. Sie sind chemische Modifikationen (Phosphat-, Methyl- oder Acetylgruppen), die an bestimmte Aminosäuren im Protein oder an die Nukleotide der DNA gebunden sind. Die Tags verändern nicht die DNA-Basensequenz, aber sie verändern, wie eng die DNA um die Histonproteine ​​gewunden ist. DNA ist ein negativ geladenes Molekül, daher ändern die Ladungsänderungen des Histons, wie fest das DNA-Molekül gewunden wird. Im unmodifizierten Zustand haben die Histonproteine ​​eine große positive Ladung, indem chemische Modifikationen wie Acetylgruppen hinzugefügt werden, die Ladung wird weniger positiv.

Auch das DNA-Molekül selbst kann modifiziert werden. Dies geschieht in ganz bestimmten Regionen, die als CpG-Inseln bezeichnet werden. Dies sind Abschnitte mit einer hohen Häufigkeit von Cytosin- und Guanindinukleotid-DNA-Paaren (CG), die in den Promotorregionen von Genen gefunden werden. Wenn diese Konfiguration existiert, kann das Cytosin-Mitglied des Paares methyliert sein, das heißt, eine Methylgruppe wird hinzugefügt. Diese Modifikation ändert, wie die DNA mit Proteinen interagiert, einschließlich der Histonproteine, die den Zugang zu der Region kontrollieren. Hochmethylierte (hypermethylierte) DNA-Regionen mit deacetylierten Histonen sind eng gewunden und transkriptionell inaktiv.

Diese Art der Genregulation wird als epigenetische Regulation bezeichnet. Epigenetische Mittel rund um die Genetik. Die an den Histonproteinen und der DNA auftretenden Veränderungen verändern die Nukleotidsequenz nicht und sind nicht dauerhaft. Stattdessen sind diese Veränderungen vorübergehend, obwohl sie oft über mehrere Zellteilungsrunden hinweg bestehen bleiben und die chromosomale Struktur (offen oder geschlossen) nach Bedarf verändern. Ein Gen kann abhängig von der Position und den Modifikationen der Histonproteine ​​und DNA an- oder ausgeschaltet werden. Wenn ein Gen transkribiert werden soll, werden die Histonproteine ​​und die DNA um die chromosomale Region herum modifiziert, die für dieses Gen kodiert. Dies öffnet die chromosomale Region, um der RNA-Polymerase und anderen Proteinen, die als Transkriptionsfaktoren bezeichnet werden, den Zugang zu ermöglichen, um an die Promotorregion zu binden, die sich direkt stromaufwärts des Gens befindet, und die Transkription einzuleiten. Soll ein Gen ausgeschaltet oder stummgeschaltet bleiben, weisen die Histonproteine ​​und die DNA unterschiedliche Modifikationen auf, die eine geschlossene chromosomale Konfiguration signalisieren. In dieser geschlossenen Konfiguration haben die RNA-Polymerase und die Transkriptionsfaktoren keinen Zugang zur DNA und die Transkription kann nicht stattfinden (Abbildung 16.7).

Wissenschaftliche Praxisanbindung für AP®-Kurse

Denk darüber nach

Bei Frauen wird während der Embryonalentwicklung aufgrund epigenetischer Veränderungen des Chromatins eines der beiden X-Chromosomen inaktiviert. Welche Auswirkungen haben diese Veränderungen Ihrer Meinung nach auf die Nukleosomenverpackung und damit auf die Genexpression?

Link zum Lernen

Sehen Sie sich dieses Video an, das beschreibt, wie die epigenetische Regulation die Genexpression steuert.


Rezensionsfragen

Was sind epigenetische Modifikationen?

  1. das Hinzufügen reversibler Veränderungen an Histonproteinen und DNA
  2. die Entfernung von Nukleosomen aus der DNA
  3. das Hinzufügen weiterer Nukleosomen zur DNA
  4. Mutation der DNA-Sequenz

Welche der folgenden Aussagen treffen auf epigenetische Veränderungen zu?

  1. DNA transkribieren lassen
  2. Histone verschieben, um eine chromosomale Region zu öffnen oder zu schließen
  3. sind vorübergehend
  4. Alles das oben Genannte


Schau das Video: Genregulation bei Eukaryoten Transkriptions- und Translationsebene Genetik, Oberstufe (Januar 2023).